PODMÍNĚNÉ REFLEXY A JEJICH CHARAKTERISTIKY
Hlavním elementárním aktem vyšší nervové činnosti je vytvoření podmíněného reflexu.
Je jich nespočet podmíněné reflexy. Při dodržení příslušných pravidel lze z každého vnímaného podnětu udělat podnět, který vyvolá podmíněný reflex (signál), a jakákoli činnost těla může být jeho základem (zesílení). V závislosti na typu signálů a zesílení a také na vztazích mezi nimi byly vytvořeny různé klasifikace podmíněných reflexů. Pokud jde o studium fyziologického mechanismu dočasných spojení, čeká výzkumníky spousta práce.
Klasifikace podmíněných reflexů byla stanovena podle následujících konkrétních charakteristik: 1) okolnosti vzniku, 2) typ signálu, 3) složení signálu, 4) typ zesílení, 5) vztah v čase podmíněného podnětu a zesílení .
Obecné známky podmíněných reflexů. Podmíněný reflex a) je nejvyšší individuální přizpůsobení se měnícím se životním podmínkám; b) prováděny vyššími částmi centrálního nervového systému; c) je získán prostřednictvím dočasných nervových spojení a je ztracen, pokud se změnily podmínky prostředí, které to způsobily; d) představuje varovnou signální reakci.
Podmíněný reflex je tedy adaptivní aktivita prováděná vyššími částmi centrálního nervového systému prostřednictvím vytváření dočasných spojení mezi stimulací signálu a signalizovanou reakcí.
Přirozené a umělé podmíněné reflexy. Podle charakteru signálního podnětu se podmíněné reflexy dělí na přirozené a umělé.
Přirozené reflexy jsou podmíněné reflexy, které se tvoří v reakci na vliv látek, které jsou přirozenými příznaky signalizované bezpodmínečné stimulace.
Příkladem přirozeného podmíněného potravinového reflexu je slinění psa na pach masa. Tento reflex se nevyhnutelně vyvíjí přirozeně po celý život psa.
Umělé se nazývají podmíněné reflexy, které se tvoří v reakci na vliv látek, které nejsou přirozenými příznaky signalizovaného nepodmíněného podráždění. Příkladem umělého podmíněného reflexu je uvolnění slin u psa na zvuk, metronom. V životě nemá tento zvuk nic společného s jídlem. Experimentátor z toho uměle udělal signál příjmu potravy.
Příroda vyvíjí přirozené podmíněné reflexy z generace na generaci u všech zvířat podle jejich životního stylu. Výsledkem je, že přirozené podmíněné reflexy se snáze tvoří, pravděpodobněji se posílí a jsou odolnější než umělé.
Exteroceptivní, interoceptivní a proprioceptivní podmíněné reflexy. Podmíněné reflexy na vnější podněty se nazývají exteroceptivní, na podněty z vnitřních orgánů - interoceptivní, na podněty pohybového aparátu - proprioceptivní.
Exteroceptivní reflexy se dělí na reflexy způsobené vzdálenými (působící na dálku) a kontaktní (působící přímým kontaktem) podněty. Dále jsou rozděleni do skupin podle hlavních typů smyslového vnímání; zrakové, sluchové atd.
Interoceptivní podmíněné reflexy lze také seskupit podle orgánů a systémů, které jsou zdroji signalizace: žaludeční, střevní, srdeční, cévní, plicní, ledvinové, děložní atd. Zvláštní postavení zaujímá tzv. časový reflex. Projevuje se v různých životních funkcích těla, například v denní frekvenci metabolických funkcí, ve vylučování žaludeční šťávy, když je čas oběda, ve schopnosti vstávat ve stanovenou hodinu. Tělo zjevně „udržuje čas“ především na základě interoceptivních signálů. Subjektivní zkušenost interoceptivních reflexů nemá obraznou objektivitu exteroceptivních. Dává pouze neurčité pocity, které tvoří celkovou pohodu, která ovlivňuje náladu a výkon.
Proprioceptivní podmíněné reflexy jsou základem všech motorických dovedností. Začínají se vyvíjet od prvních klapek na křídlech kuřátka, od prvních krůčků dítěte. Jsou spojeny se zvládnutím všech druhů lokomoce. Závisí na nich soudržnost a přesnost pohybu. Proprioceptivní reflexy ruky a hlasového aparátu u lidí dostávají zcela nové využití v souvislosti s porodem a řečí. Subjektivní „prožitek“ proprioceptivních reflexů se skládá především z „ svalový pocit» poloha těla v prostoru a jeho členů vůči sobě navzájem. Přitom např. signály z akomodačních a okohybných svalů mají vizuální povahu vnímání: poskytují informace o vzdálenosti předmětného předmětu a jeho pohybech; signály ze svalů ruky a prstů umožňují vyhodnotit tvar předmětů. Pomocí proprioceptivní signalizace člověk svými pohyby reprodukuje děje kolem něj.
Podmíněné reflexy na jednoduché a složité podněty. Podmíněný reflex lze vyvinout na kterýkoli z uvedených extero-, intero- nebo proprioceptivních podnětů, například na rozsvícení světla nebo na jednoduchý zvuk. Ale v životě se to stává zřídka. Častěji se signál stává komplexem více podnětů, např. pach, teplo, hebká srst kočičí matky se stává pro kotě dráždidlem podmíněného sacího reflexu. Podle toho se podmíněné reflexy dělí na jednoduché a složité, případně komplexní, podněty.
Přirozené signály se vždy skládají z mnoha složek, jinými slovy jsou to komplexní podněty. Na takové signály se vytvářejí podmíněné reflexy, které jsou složitější a proměnlivější než na jednoduché signály. V komplexním signálu má každá jeho složka jinou fyziologickou sílu a tomu odpovídá účinek vyvolaný každým podnětem.
Simultánní komplexní podněty se skládají z několika složek působících současně. Podmíněné reflexy na po sobě jdoucí komplexy podnětů se tvoří, pokud jednotlivé podněty na sebe navazují v určité posloupnosti (takový signál posiluje potrava). Četné studie prokázaly, že v důsledku více či méně dlouhodobého tréninku podmíněného reflexu na komplexní podnět dochází k fúzi, syntéze jednotlivých složek komplexu do jediného podnětu. Při opakovaném použití sekvenčního komplexu podnětů sestávajícího ze čtyř zvuků se tedy spojují v jediný podnět. Tím každý ze čtyř zvuků ztrácí signální význam, tzn. použitý samostatně nezpůsobuje podmíněnou odpověď.
Podmíněné reflexy na řetězu podnětů. Působí-li indiferentní podněty, z nichž se tvoří komplexní signál, sekvenčně, tzn. se navzájem neshodují a k poslednímu z nich se přidává nepodmíněné posílení, pak je možné k takovému signálu vytvořit podmíněný reflex na řetězec podnětů. Hodnota signálu jednotlivého členu řetězce se ukazuje tím větší, čím blíže je k výztuži, tzn. na konec řetězce. Tvorba podmíněných reflexů na řetězci podnětů je základem rozvoje různých takzvaných motorických dovedností posilováním náhodných nebo vynucených pohybů. Když například řekneme psovi „Dej mi tlapku!“, sami „zvedneme“ jeho tlapku a „odměníme“ psa kouskem sušenky. Brzy pes, který tato slova uslyšel, sám „podává tlapku“. Analýza mechanismu vzniku tohoto typu reflexu ukázala, že nejprve se vytvoří dočasné spojení mezi třemi ohnisky excitace: sluchovými, motorickými a potravinovými centry. Poté je sled akcí členů řetězu pevně stanoven. Nakonec je objasněno postavení jeho hlavních členů zvukového signálu „dej mi tlapku“, proprioceptivní (pohyb končetin) a přirozené potravy (krmení).
Důležitým pojmem ve fyziologii vyšší nervové aktivity je integrita v podmíněné reflexní aktivitě. Projevuje se především systematikou, stereotypií, „laděním“ a „přepínáním“ reakcí podle situačních signálů. Výsledkem je, že chování zvířat neurčují jednotlivé signály, ale celkový holistický obraz prostředí Podmíněná reflexní aktivita pokrývá mnoho aspektů současnosti a propojuje ji se zkušenostmi z minulosti, což následně vede k. jemné přizpůsobení se událostem budoucnosti.
Reálné podněty, se kterými se organismus zabývá, tvoří dynamický stereotyp podnětů. Stávající stereotyp podnětů řídí tvorbu nových reflexů určitým směrem. Například při zvládnutí nových loveckých předmětů používá dravec nejspolehlivější z již známých technik lovu. Stereotyp mu umožňuje adekvátně reagovat i přes určité změny situace. Takže například po vytvoření stereotypu řízení auta můžete řídit auto a mírně měnit ovládání v závislosti na povaze vozu. povrch vozovky, a zároveň si promluvte s cestujícím, který sedí vedle vás. Analýza lidské činnosti ukazuje, že každý z nás si v průběhu života neustále vytváří nespočet každodenních, pracovních, sportovních a dalších stereotypů. Zejména se to projevuje ve vzhledu chuti k jídlu určitý čas den, stereotypní výkon pracovních či sportovních pohybů atp. S přibývajícím věkem se stereotypy stávají silnějšími a obtížněji se mění. Změnit stávající stereotypy je vždy velmi obtížné.
Podmíněné reflexní ladění. Tvorba po sobě jdoucích komplexů z okolních a základních podmíněných podnětů, jako je řetězec s široce rozmístěnými články, je fyziologickým mechanismem tzv. podmíněného reflexního ladění. Samotný název „tuning“ naznačuje, že nemluvíme o výkonu nějaké činnosti, ale pouze o stavu připravenosti k této činnosti způsobené mechanismem dočasné komunikace.
Podmíněné reflexní spínání. Tvorba komplexů různého významu signálu ze stejných základních signálů s přidáním různých podnětů prostředí je fyziologickým mechanismem podmíněného reflexního přepínání. Při zvažování fyziologických mechanismů podmíněného reflexu jakékoli složitosti je třeba mít na paměti, že proces vývoje i toho nejzákladnějšího dočasného spojení je spojen s vytvořením podmíněného reflexu k experimentální situaci. Nyní je zřejmé, že při vývoji jakéhokoli podmíněného reflexu se vytváří několik typů dočasných spojení - situační reflex (vzhled dané experimentální komory, pachy, osvětlení atd.), časový reflex, reflex na daný podnět atd. Každá podmíněná reakce se skládá z řady somatických a vegetativních složek.
K pochopení fyziologického mechanismu podmíněných reflexů prostředí E.A. Asratyan představil koncept „přepínání podmíněných reflexů“. Spočívá v tom, že stejný podnět se může stát podmíněným signálem pro různé podmíněné reakce. Takže například pípnutí v jedné experimentální komoře může být signálem potravinové reakce a v jiné komoře může být signálem obranného reflexu. Stejný signál v první polovině dne může sloužit jako obranný podmíněný stimul a ve druhé polovině - potravinový signál. Je zřejmé, že v obou příkladech není podmíněným signálem signál samotný, ale komplex podnětů skládající se z daného signálu a celého experimentálního prostředí. Při zachování experimentálního prostředí lze využít libovolné zvukové či jiné podněty, které stejně jako experimentální prostředí mohou sloužit, v terminologii E.A. Asratyan, spínače.
Podmíněné reflexy n. řádu. Pes má vyvinutý silný potravou podmíněný reflex, například rozsvítit žárovku. Pokud se po 10 - 15 s po zvuku lhostejného činitele, např. zvuku, rozsvítí žárovka (podmíněný podnět dříve vyvinutého potravinového podmíněného reflexu) bez následného bezpodmínečného zesílení, pak se mezi ohnisky vytvoří podmíněné spojení buzení způsobeného působením zvuku a světla. Takto vyvinuté reakce se nazývají podmíněný reflex 2. řádu.
Uveďme další příklad. Pes vyvinul silný slinný reflex na metronom. Pak jí začali ukazovat černý čtverec, ale místo krmení jí předložili zvuk metronomu, na který byl předtím vyvinutý podmíněný reflex. Po více kombinacích těchto podnětů bez posilování potravou se vytvořil podmíněný reflex 2. řádu, tzn. černý čtverec začal způsobovat slinění, i když nikdy nebyl prezentován samostatně v kombinaci s jídlem. Podmíněné reflexy 2. řádu u psů jsou zpravidla nestabilní a brzy mizí. Obvykle se jim podaří vyvinout podmíněné reflexy ne vyšší než 3. řádu. Podmíněné reflexy n. řádu se tvoří snadněji při celkovém zvýšení dráždivosti mozkové kůry. Například u dětí se zvýšenou vzrušivostí se poměrně snadno vyvinou podmíněné reflexy až do 6. řádu, zatímco u vyrovnaných zdravých dětí - obvykle ne vyšší než 3. řádu. U dospělých zdravých lidí podmíněné reflexy do 20. řádu se snadno vyvinou, ale jsou také nestabilní.
Imitativní podmíněné reflexy. Tyto reflexy se obzvláště snadno vyvíjejí u zvířat, která vedou skupinový obrázekživot. Pokud se například u jedné opice ze stáda vyvine podmíněný reflex (například potrava) při plném dohledu celého stáda, pak se tento podmíněný reflex vyvine i u ostatních členů (L.G. Voronin). Imitativní reflexy, jako jeden z typů adaptačních reakcí zvířat, jsou v přírodě rozšířené. Ve své nejjednodušší formě se tento reflex nachází ve formě následujícího reflexu. Například hejnové ryby následují své příbuzné nebo dokonce siluety ryb. Jiný příklad uvedl Charles Darwin. Je dobře známo, že vrány nedovolí přiblížit se člověku se zbraní nebo jakýmkoli dlouhým předmětem v ruce. Je zcela zřejmé, že tento „spásný strach“ (slovy Charlese Darwina) nevznikl hlavně v důsledku osobní zkušenost komunikaci s lidmi, ale prostřednictvím napodobování chování jedinců stejného druhu nebo i jiného druhu. Například křik sojky slouží jako signál nebezpečí pro mnoho lesních zvířat.
Imitace má velký význam v ontogenezi chování primátů včetně člověka. Například „slepé“ napodobování u dětí se postupně mění v čistě lidské schopnosti.
Ve svém fyziologickém mechanismu jsou imitativní podmíněné reflexy zjevně podobné podmíněným reflexům n-tého řádu. To je snadno vidět na příkladu rozvoje podmíněného motorického potravinového reflexu. Opice divák vnímá podmíněný podnět, a přestože nedostává posilování potravy, vnímá i přirozené podmíněné podněty doprovázející příjem potravy (druh potravy, její vůně atd.). Takže na základě přirozeného podmíněného reflexu je vyvinut nový podmíněný reflex. A vezmeme-li v úvahu, že přirozené podmíněné reflexy jsou díky své nerozlučné a dlouhodobé spojitosti s nepodmíněnou reflexní činností velmi silné, pak se ukáže, proč se na jejich základě tak snadno a rychle vytvářejí podmíněné reflexní reakce.
Sdružení. Asociace vznikají spojením indiferentních podnětů bez posilování. Poprvé byla takto podmíněná spojení studována u psů v laboratoři I.P. Pavlova. Experimenty zahrnovaly kombinace tónu a světla bez vyztužení jídlem. Již po 20 kombinacích se objevily první známky vytvoření dočasného spojení mezi těmito podněty: při aplikaci světla se pes otočil ke zdroji zvuku (v té době neaktivní), a když zazněl tón, podíval se na žárovka (která nesvítila), jako by čekala, až se rozsvítí. Studie ukázaly, že dočasné spojení mezi indiferentními podněty (exteroceptivními) se u savců vytváří po 10-40 kombinacích a mezi podněty stejné modality se vytváří rychleji než u signálů různých modalit.
Podmíněné reflexy k postoji. Tyto podmíněné reflexy nejsou vyvinuty na absolutní, ale na relativní známky podnětů. Pokud je například zvíře současně prezentováno s malým a velkým trojúhelníkem a pouze malý trojúhelník je posílen potravou, pak se podle pravidel pro vytvoření podmíněného reflexu vytvoří pozitivní podmíněný reflex pro malý trojúhelník a pro velký trojúhelník se vytvoří negativní podmíněný reflex (diferenciace). Pokud si nyní představíme novou dvojici trojúhelníků, ve které bude malý trojúhelník v absolutní velikosti roven velký trojúhelník, pak zvíře „z místa“ projeví podmíněný potravní reflex na menší trojúhelník v tomto páru.
Uveďme další příklad. Delfíni se mohli naučit vybrat ze tří prezentovaných předmětů ten prostřední, jelikož v předběžných pokusech dostali výztuž (ryby) až při výběru prostředního. Je důležité, aby zvířata uchopila označení „střední objekt“ za podmínek, kdy s každým novým experimentem byly prezentovány různé objekty (koule, válce atd.) a v různých částech prostoru, aby se zabránilo vytvoření podmíněného reflex „na místo“.
Biologický význam podmíněného reflexu pro postoj, stejně jako dočasné spojení mezi indiferentními podněty, jako reflex n-tého řádu spočívá v tom, že pokud se činitelé, které je způsobují, následně shodují s nepodmíněným reflexem, pak okamžitě („od skvrna“) se stávají podmíněnými reflexy - dochází k „přenosu“ vyvinutého podmíněného reflexu do podobné situace. Existují všechny důvody domnívat se, že reflex k postoji, dočasné spojení mezi indiferentními podněty, jakož i podmíněné reflexy vyššího řádu, jsou základem fyziologického mechanismu takových jevů, jako je „předávání zkušeností“, „předvídání“, „vhled“. “ atd. vznikající jakoby bez předběžného rozvoje podmíněného reflexu.
Řetězově podmíněný reflex. Možnost získání podmíněného reflexu na řetězec podnětů závisí na fylogenetické úrovni vývoje nervové soustavy daného živočišného druhu. U opic (makaků, paviánů, kapucínů) tedy po 40–200 aplikacích řetězového stimulu jeho složky, testované samostatně, ve většině případů nevyvolávají podmíněný reflex. U nižších obratlovců (ryby, plazi) si i po 700 - 1300 aplikacích stimulačního řetězce jeho složky zachovávají svoji signalizační hodnotu. U těchto zvířat se poměrně snadno vyvine podmíněný reflex na řetězec podnětů, ale komplexní podnět se nestane jediným: každá jeho složka si zachovává svou signální hodnotu.
Existují čtyři známé způsoby vytváření řetězově podmíněných reflexů u zvířat. První metodou je spojit jednotlivé motorické reakce do řetězce exteroceptivních jednotlivých stimulů. Druhým způsobem je sestavení řetězce pohybů ze zesíleného konce. Nejprve je například zvíře (holub, krysa atd.) vycvičeno k klování (stisknutí) první police v experimentální komoře na základě podmíněného signálu (rozsvícení žárovky). Poté, co vpustí dostatečně hladové zvíře do komory, nevydají podmíněný signál a donutí zvíře provést vyhledávací reakce. Návnada je umístěna na druhé polici. Jakmile se zvíře dotkne druhé police, lampa se okamžitě rozsvítí (podmíněný signál) a po klování (stisknutí) druhé police dostane zvíře posilu potravy.
V důsledku několika takových kombinací si zvíře zvykne klovat (stlačovat) druhou polici. Poté je zaveden další exteroceptivní signál - aktivace zvonku, který předchází klování (stisknutí) druhé police. Vzniká tak dvoučlenný, tříčlenný atd. řetězec pohybů. V porovnání zadaný způsob u třetího způsobu vytváření řetězce motorických reflexů se nové pohyby a podněty „vklíní“ stejným způsobem, ale mezi poslední článek řetězce a zesílení. Konečně, při čtvrtém způsobu vytváření řetězce pohybů není zvíře omezeno ve svých pohybech, ale jsou posíleny pouze ty řetězce, které byly „správné“. Ukázalo se, že za takových podmínek se například opice rychle naučily provádět požadovaný řetězec pohybů a všechny zbytečné akce z nich postupně mizely.
U zvířat jsou řetězce pohybů vyvinuty s různou mírou obtížnosti v závislosti na fylogenetické úrovni vývoje nervového systému. U želv např. dlouhodobě s s velkými obtížemi je možné vyvinout velmi nestabilní tříčlenný řetězec pohybů u holubů je možné vytvořit poměrně silný řetězec 8-9 pohybů a u savců - ještě většího počtu pohybů. Došlo se k závěru, že existuje závislost rychlosti tvorby jednotlivých článků a celého řetězce pohybů jako celku na úrovni fylogeneze zvířete.
Automatizace podmíněných reflexů. Mnoho podmíněných reflexů u zvířat a lidí se po dlouhém tréninku zautomatizuje a stane se jakoby nezávislými na jiných projevech vyšší nervové činnosti. Automatizace má tendenci se rozvíjet postupně. Zpočátku to lze vyjádřit tak, že jednotlivé pohyby jsou před odpovídajícími signály. Pak přichází období, kdy je řetězec pohybů kompletně proveden jako odpověď na první, „spouštěcí“ složku řetězce podnětů. Při prvním pohledu na výsledek nácviku podmíněného reflexu může člověk nabýt dojmu, že reflex je nejprve „svázán“ s něčím, co jej ovládá, a poté se po delším cvičení do určité míry osamostatní.
Podmíněné reflexy se vyvíjely v různém načasování signálu a zesílení. Na základě toho, jak se signál nachází v čase vzhledem k zesilující reakci, se rozlišují přítomné a stopově podmíněné reflexy.
Podmíněné reflexy se nazývají podmíněné reflexy, při jejichž rozvoji se využívá posílení během působení signálního podnětu. V závislosti na načasování přidání výztuže se existující reflexy dělí na koincidenční, zpožděné a zpožděné. Přizpůsobovací reflex se vyvine, když se k němu ihned po zapnutí signálu připojí zesílení.
Zpožděný reflex se vyvíjí v případech, kdy se zesilující reakce přidá až po uplynutí určité doby (do 30 s). Jedná se o nejběžnější metodu rozvoje podmíněných reflexů, i když vyžaduje větší počet kombinací než metoda koincidenční.
Zpožděný reflex vzniká, když se po dlouhém izolovaném působení signálu přidá zesilující reakce. Obvykle tato izolovaná akce trvá 1-3 minuty. Tento způsob rozvoje podmíněného reflexu je ještě obtížnější než předchozí dva.
Stopové reflexy jsou podmíněné reflexy, při jejichž vývoji dochází k zesílení reakce až po nějaké době po vypnutí signálu. V tomto případě je reflex vyvinut jako reakce na působení signálního podnětu; používejte krátké intervaly (15-20 s) nebo dlouhé (1-5 min). Vytvoření podmíněného reflexu pomocí trasovací metody vyžaduje největší počet kombinace. Ale stopově podmíněné reflexy poskytují u zvířat velmi komplexní akty adaptivního chování. Příkladem může být lov skryté kořisti.
Podmínky pro rozvoj dočasných spojení. Kombinace signálního podnětu se zesílením. Tato podmínka pro rozvoj dočasných spojení byla odhalena již od prvních experimentů se slinnými podmíněnými reflexy. Kroky sluhy nesoucího jídlo způsobily „psychické slinění“, když byly spojeny s jídlem.
Tomu neodporuje tvorba stopových podmíněných reflexů. Výztuž je v tomto případě kombinována se stopou buzení nervové buňky z dříve zapnutého a již vypnutého signálu. Pokud ale posilování začne předcházet indiferentnímu podnětu, pak lze podmíněný reflex vyvinout s velkými obtížemi, pouze pomocí řady speciálních opatření.
Lhostejnost signálního podnětu. Činidlo zvolené jako podmíněný stimul pro potravní reflex by samo o sobě nemělo mít žádný vztah k potravě. Musí být lhostejný, tzn. lhostejný, pro slinné žlázy. Signální podnět by neměl způsobit výraznou orientační reakci, která narušuje tvorbu podmíněného reflexu. Každý nový podnět však vyvolává indikativní reakci. Proto, aby ztratil svou novost, musí být znovu použit. Teprve poté, co indikativní reakce prakticky vyhasne nebo se sníží na nevýznamnou hodnotu, začíná tvorba podmíněného reflexu.
Převaha síly buzení způsobeného zesílením. Kombinace zvuku metronomu a krmení psa vede k rychlému a snadnému vytvoření podmíněného slinného reflexu na tento zvuk. Pokud se ale snažíte spojit ohlušující zvuk mechanického chrastítka s jídlem, pak se takový reflex vytváří extrémně obtížně. Rozvinout dočasné spojení velká důležitost má vztah mezi silou signálu a zesílenou odezvou. Aby mezi nimi vzniklo dočasné spojení, musí být ohnisko vzruchu jimi vytvořené silnější než ohnisko vzruchu vytvořené podmíněným podnětem, tzn. musí vzniknout dominanta. Teprve pak dojde k šíření vzruchu z ohniska indiferentního podnětu do ohniska vzruchu z posilovacího reflexu.
Potřeba výrazné intenzity buzení. Podmíněný reflex je varovnou reakcí na signál o nadcházejících významných událostech. Pokud se ale podnět, kterým chtějí dát signál, ukáže jako událost ještě významnější než ty, které po něm následují, pak tento podnět sám vyvolá v těle odpovídající reakci.
Žádné cizí dráždivé látky. Každé vnější podráždění, například neočekávaný zvuk, způsobí indikativní reakci.
Normální činnost nervového systému. Funkce úplného uzavření je možná za předpokladu, že vyšší části nervového systému jsou v normálním pracovním stavu. Výkon nervových buněk v mozku prudce klesá v důsledku nedostatečné výživy, pod vlivem toxických látek, jako jsou bakteriální toxiny při nemocech atd. Proto je celkový zdravotní stav důležitou podmínkou pro normální fungování vyšších částí mozku. Každý ví, jak tento stav ovlivňuje duševní fungování člověka.
Utváření podmíněných reflexů je výrazně ovlivněno stavem těla. Tedy fyzická a psychická práce, stav výživy, hormonální aktivita, působení farmakologických látek, dýchání pod vysokým či nízkým tlakem, mechanické přetěžování a ionizující radiace v závislosti na intenzitě a načasování expozice mohou modifikovat, posilovat nebo oslabovat podmíněnou reflexní aktivitu až k jejímu úplnému potlačení.
Studium konečných, behaviorálních projevů vyšší nervové aktivity výrazně předběhlo studium jejích vnitřních mechanismů. Dodnes nebyl dostatečně prozkoumán jak strukturní základ časové souvislosti, tak její fyziologická podstata. Na tuto věc existují různé názory, ale problém dosud není vyřešen. Na současné úrovni výzkumu je však stále jistější, že vedle strukturální je nutné brát v úvahu i neurochemickou organizaci mozku.
V závislosti na charakteristice odpovědí, povaze podnětů, podmínkách jejich použití a posílení atd. se rozlišují různé druhy podmíněné reflexy. Tyto typy jsou klasifikovány na základě různých kritérií v souladu s cíli. Některé z těchto klasifikací mají velký význam jak teoreticky, tak prakticky, včetně sportovních aktivit.
Přirozené (přirozené) a umělé podmíněné reflexy. Podmíněné reflexy vzniklé v reakci na působení signálů charakterizujících konstantní vlastnosti nepodmíněných podnětů (Například, vůně nebo druh jídla). přirozené podmíněné reflexy.
Ilustrací zákonitostí, jimiž se řídí utváření přirozených podmíněných reflexů, jsou experimenty I. S. Tsitoviče. V těchto experimentech byla štěňata ze stejného vrhu držena na různých dietách: některá byla krmena pouze masem, jiná pouze mlékem. U zvířat krmených masem už jeho pohled a čich na dálku vyvolávaly podmíněnou potravní reakci s výraznými motorickými a sekrečními složkami. Štěňata, která poprvé dostala pouze mléko, reagovala na maso pouze náznakovou reakcí (tj. v obrazném vyjádření I.P. Pavlova reflexem „Co je to?“) - očichala ho a odvrátila se. Avšak pouhá jediná kombinace pohledu a vůně masa s jídlem tuto „lhostejnost“ zcela odstranila. U štěňat se vyvinul přirozený reflex podmíněný jídlem. Pro člověka je také charakteristické vytváření přirozených (přirozených) podmíněných reflexů na zrak, čich jídla a vlastnosti dalších nepodmíněných podnětů. Přirozeně podmíněné reflexy se vyznačují rychlým vývojem a velkou stabilitou. Mohou být drženy po celý život bez následných posil. To se vysvětluje skutečností, že přirozené podmíněné reflexy mají velké biologický význam zejména v raných fázích adaptace organismu na prostředí. Právě vlastnosti samotného nepodmíněného podnětu (například pohled a vůně jídla) jsou prvními signály, které na tělo po narození působí.
Ale podmíněné reflexy mohou být vyvinuty i na různé indiferentní signály (světlo, zvuk, vůně, změny teploty atd.), které v přirozených podmínkách nemají vlastnosti podnětu vyvolávajícího nepodmíněný reflex. Tento druh reakce, na rozdíl od přirozených, se nazývá umělé podmíněné reflexy. Například vůně máty není k masu vlastní. Pokud se však tato vůně několikrát zkombinuje s krmením masem, vytvoří se podmíněný reflex: vůně máty se stane podmíněným potravinovým signálem a začne způsobovat slinnou reakci bez posilování. Umělé podmíněné reflexy se vyvíjejí pomaleji a rychleji mizí, pokud nejsou zesíleny.
Příkladem rozvoje podmíněných reflexů na umělé podněty může být vytvoření sekrečních a motorických podmíněných reflexů u člověka na signály ve formě zvuku zvonku, úderů metronomu, zvýšení nebo snížení osvětlení dotyku kůže atd.
Podmíněné reflexy prvního a vyšších řádů. Reakce vzniklé na základě nepodmíněných reflexů se nazývají podmíněné reflexy prvního řádu, a reakce vyvinuté na základě dříve získaných podmíněných reflexů - podmíněné reflexy vyšších řádů(druhý, třetí atd.). Při rozvoji podmíněných reflexů vyšších řádů je indiferentní signál posílen dobře zesílenými podmíněnými podněty. Je-li např. podráždění v podobě zvonu zesíleno jídlem (nepodmíněná reakce), pak vzniká podmíněný reflex prvního řádu. Po posílení podmíněného reflexu 1. řádu je možné na jeho základě vyvinout podmíněný reflex 2. řádu, zejména na světlo. Na základě podmíněného reflexu druhého řádu může vzniknout podmíněný reflex třetího řádu, na základě podmíněného reflexu třetího řádu reflex čtvrtého řádu atd.
Utváření podmíněných reflexů vyšších řádů závisí na dokonalosti organizace nervového systému, jeho funkčních vlastnostech a biologickém významu nepodmíněného reflexu, na jehož základě se rozvíjí podmíněný reflex prvního řádu. Například u psů v umělých podmínkách, na pozadí zvýšené dráždivosti potravy, může být vyvinut slinný podmíněný reflex třetího řádu. V případě motoricko-obranné reakce u těchto stejných zvířat je možný vznik podmíněných reflexů čtvrtého řádu. U opic, stojících na vyšší úrovni fylogenetického žebříčku, se podmíněné reflexy vyšších řádů tvoří snadněji než u psů. Pro člověka se jako nejvhodnější ukazuje proces utváření podmíněných reflexů vyšších řádů. Za přítomnosti zvýšené dráždivosti centrálního nervového systému se i u dětí mladších jednoho roku rozvíjejí podmíněné reflexy pátého a šestého řádu (N. I. Krasnogorsky). S rozvojem řečové funkce se ordinální rozsah těchto reakcí výrazně rozšiřuje. Převážná většina motorických podmíněných reflexů u lidí je tedy tvořena posilováním nikoli žádným nepodmíněným podnětem, ale různými podmíněnými signály ve formě verbálních pokynů, vysvětlení atd.
Biologický význam podmíněných reflexů vyšších řádů spočívá v tom, že poskytují signalizaci o nadcházející aktivitě, jsou-li posilovány nejen nepodmíněnými, ale i podmíněnými podněty. V tomto ohledu se adaptační reakce těla rozvinou rychleji a úplněji.
Pozitivní a negativní podmíněné reflexy. Podmíněné reflexy, jejichž dynamika projevuje činnost těla ve formě motorických nebo sekrečních reakcí, se nazývají pozitivní. Podmíněné reakce, které nejsou doprovázeny vnějšími motorickými a sekrečními účinky v důsledku jejich inhibice, jsou klasifikovány jako negativní, nebo inhibiční reflexy. V procesu adaptace těla na měnící se podmínky prostředí mají oba typy reflexů velký význam. Jsou úzce propojeny, protože projev jednoho druhu činnosti je kombinován s útlakem jiných typů. Například u obranných motorických podmíněných reflexů jsou podmíněné potravinové reakce inhibovány a naopak. S podmíněným podnětem ve formě příkazu "Pozor!" je způsobena činnost svalů způsobujících stání v určité poloze a inhibice dalších podmíněných motorických reakcí, které byly provedeny před tímto povelem (například chůze, běh).
Tak důležitá vlastnost, jako je disciplína, je vždy spojena se současnou kombinací pozitivních a negativních (inhibičních) podmíněných reflexů. Například při provádění některých tělesných cvičení (potápění z plošiny, gymnastická salta apod.) je pro potlačení sebezáchovných reakcí a pocitů strachu zapotřebí inhibice nejsilnějších negativních obranných podmíněných reflexů.
Přítomné a stopové reflexy. Podmíněné reflexy, ve kterých podmíněný signál předchází nepodmíněný podnět, působí společně s ním a končí současně nebo o několik sekund dříve nebo později než ukončení nepodmíněného podnětu, nazýváme přítomné (obr. 63). Jak již bylo uvedeno, pro vytvoření podmíněného reflexu je nutné, aby podmíněný signál začal působit před začátkem působení posilujícího stimulu. Interval mezi nimi, tj. stupeň oddělení zesilujícího podnětu od podmíněného signálu, může být různý. V závislosti na délce zpoždění nepodmíněného zesílení od začátku působení podmíněného signálu jsou dostupné podmíněné reflexy u zvířat, například potrava, klasifikovány jako koincidenční (0,5 - 1 sec.), krátce zpožděné (3 - 5 sekund), normální (10 - 30 sekund) a zpožděné (1 - 5 minut nebo více).
U stopových podmíněných reflexů je podmíněný podnět po zániku jeho působení posílen (viz obr. 63. Vzniká dočasné spojení mezi doznívajícím ohniskem vzruchu v kortexu z indiferentního agens a ohniskem vzruchu v kortikální reprezentaci). posilujícího nepodmíněného nebo dříve dobře vyvinutého reflexu. Stopové podmíněné reflexy se tvoří s krátkým (10-20 sekund) a dlouhým (pozdním) zpožděním (1-2 minuty nebo více). Do skupiny stopově podmíněných reflexů patří zejména časový reflex, který plní roli tzv. „biologických hodin“.
Přítomné a stopové podmíněné reflexy s velkým zpožděním jsou komplexními formami projevu vyšší nervové aktivity a jsou přístupné pouze zvířatům s dostatečně vyvinutou mozkovou kůrou. Rozvoj takových reflexů u psů je spojen s velkými obtížemi. U lidí se snadno vytvářejí stopové podmíněné reflexy.
Při fyzickém cvičení jsou velmi důležité stopové podmíněné reakce. Například v gymnastické kombinaci skládající se z více prvků slouží stopová excitace v mozkové kůře působením první fáze pohybu jako stimul pro programování řetězce všech následujících. V rámci řetězové reakce je každý z prvků podmíněným signálem pro přechod do další fáze pohybu.
Exteroceptivní, proprioceptivní a interoceptivní reflexy. V závislosti na analyzátoru, na jehož základě se vyvíjejí podmíněné reflexy, jsou tyto rozděleny do tří typů. Reakce vyvolané podrážděním vnějších analyzátorů (vizuálních, sluchových atd.) se nazývají exteroceptivní a reakce vyvolané podrážděním svalových receptorů se nazývají proprioceptivní a receptory vnitřních orgánů se nazývají interoceptivní.
Hlavním prostředkem komunikace mezi tělem a vnějším prostředím jsou extero- a proprioceptivní podmíněné reflexy. Reakce většího biologického významu vznikají rychleji a jsou lépe rozlišitelné. Zároveň jsou značně dynamické a mohou odeznít, když se signální hodnota podnětů změní a není zesílena.
Interoceptivní podmíněné reflexy se vyvíjejí a diferencují mnohem pomaleji, vyznačují se velkou setrvačností a nevymizí, když nejsou delší dobu posilovány. Aferentní impulsy z interoreceptorů se mohou opakovaně časově shodovat s realizací somatických a autonomních reakcí, ke kterým dochází, když je tělo vystaveno určitým signálům vnější prostředí. V tomto případě interoceptivní podněty získávají signální význam pro odpovídající reakce. Obecně interoceptivní stimulace stimuluje koordinační vliv nervových center, zejména mozkové kůry, na interakci vnitřních a vnějších faktorů prostředí, v důsledku čehož se rozvíjejí jemné podmíněné reflexní adaptační reakce. Při svalové aktivitě se zvyšuje intenzita projevu vegetativních funkcí (krevní oběh, dýchání atd.). Impuls z interoceptorů do centrálního nervového systému je znatelně zesílen, a proto jsou vytvořeny příznivější podmínky pro tvorbu interoceptivních podmíněných reflexů. Určitý charakter změn autonomních funkcí v procesu výkonu sportovní práce lze mechanismem podmíněných reflexů spojit se specifickou pohybovou aktivitou a přispět tak k její efektivnější realizaci.
Podmíněné reflexy na komplexní podněty. K tvorbě podmíněných reflexů může dojít působením nejen jednotlivých, ale i komplexních podnětů patřících ke stejným nebo různým smyslovým systémům. Komplexní podněty mohou působit současně a postupně. Při komplexu současně působících podnětů jsou přijímány signály z více podnětů. Například podmíněný potravinový reflex může být způsoben současným vystavením pachu, tvaru a barvě podnětu. U komplexu sekvenčních podnětů je první z nich, například světlo, nahrazen druhým, například zvukem (ve formě vysokého tónu), poté třetím, například zvukem metronomu. Posílení následuje až po působení celého tohoto komplexu.
Rozvoj vyšší nervové aktivity dítěte úzce souvisí s formováním struktury mozkové kůry a analyzátorového systému jako celku.
U vyšších živočichů a člověka v postnatálním období hraje hlavní regulační roli v chování mozková kůra, která je orgánem individuální adaptace těla na vnější prostředí. I.P Pavlov upozornil, že vyrovnání organismu s prostředím nelze zajistit pouze nepodmíněnými reflexy. „Rovnováha dosažená těmito reflexy by byla dokonalá pouze tehdy, kdyby vnější prostředí bylo absolutně konstantní. A protože vnější prostředí je i přes svou extrémní rozmanitost zároveň v neustálém kolísání, nepodmíněné vazby jako trvalé vazby nestačí a je nutné je doplňovat podmíněnými reflexy, dočasnými vazbami.“
A. Novorozenecké období. Tvorba podmíněných reflexů začíná v prvních dnech nebo týdnech po narození, těch. v období, kdy dochází k nejintenzivnějšímu rozvoji korových struktur a vznikají jednotlivá korová pole spojená s odpovídajícími receptory.
Více rané vzdělávání Ve vyvíjejícím se organismu mají podmíněné potravinové reflexy důležitý adaptační význam ve srovnání s obrannými. V prvním období života těla jsou hlavní životní funkce redukovány na jídlo. Vznik podmíněných potravinových reflexů během tohoto období mu poskytuje úplnější provedení aktu jedení.
Možnost dřívějšího rozvoje podmíněných potravinových reflexů z fylogeneticky starších analyzátorů (čichové, kožní, vestibulární) než z fylogeneticky novějších (sluchové, zrakové) naznačuje, že kortikolizace fylogeneticky starých analyzátorových systémů spojených s centrem potravy probíhá v dřívějších dobách než u fylogeneticky mladých analyzující systémy.
Věkové rysy při tvorbě podmíněných reflexů jsou jasně odhaleny v povaze vývoje samotné podmíněné reakce. Obranný podmíněný reflex u různých druhů zvířat v procesu vývoje se nejprve projevuje ve formě obecné motorické reakce a jejích doprovodných vegetativních složek (změny dýchání a srdeční činnosti) a poté mnohem později jeho specializovaná forma se tvoří ve formě lokálního reflexu. V raných fázích ontogeneze tedy dochází k široké generalizaci excitačních procesů v efektorové a aferentní části podmíněného reflexního oblouku, následované objevením se v pozdějších fázích kortikálních inhibičních procesů, které určují lokalizaci a specializaci podmíněná reakce. Věkem podmíněné rozdíly ve vyšší nervové aktivitě se projevují především ve schopnosti vyvinout proces vnitřní inhibice, bez kterého nelze vytvářet složité formy podmíněných reakcí. Tato schopnost se projevuje až v pozdějším věku, při určitém stupni morfologické zralosti a aktivitě biochemických procesů v mozkové kůře.
Nejčasnější podmíněné reflexy u dítěte jsou přirozené potravinové reflexy ve formě sacích pohybů, které se vyskytují v reakci na polohu dítěte při krmení. Poprvé se tvoří ve věku 8-15 dnů jako odpověď na komplexní soubor hmatových, proprioceptivních a labyrintových podnětů. Ve 2-4 týdnech života se začínají vytvářet umělé ochranné a potravou podmíněné reflexy na vestibulární podněty. Od 3.-4. týdne se rozvíjejí podmíněné reflexy k proprioceptivní stimulaci. Koncem 1. měsíce se vyvíjejí podmíněné reflexy na pachové podněty a o něco později reflexy na pachy, které působí primárně na čichový aparát. Ve stejném období se tvoří podmíněné jídlo a obranné reflexy na zvukové signály.
B. Dětství. Počátkem 2. měsíce se vytvářejí podmíněné reflexy na světelnou stimulaci, podmíněné jídlo a ochranné reflexy na kožní hmatové podněty a podmíněné ochranné reflexy na chuťové látky. Vzniká tedy určitá posloupnost reflexy z různých analyzátorů: nejprve se tvoří z vestibulárních a sluchových receptorů, později z zrakových a kožních hmatů. V druhé polovině 1. měsíce a v první polovině 2. měsíce však reflexy podmíněné.
Symptomy u dítěte se tvoří ze všech analyzátorů. To naznačuje, že právě v tomto věku mozková kůra dítěte získává příležitost vytvořit různá podmíněná spojení.
Časné podmíněné reflexy u dětí jsou nestabilní a slabě vyjádřené. Rozhodující význam pro vznik a stabilitu podmíněného reflexu má také receptor, ze kterého je reflex vytvářen. Jiné, než je rovné podmínky Nejprve se posiluje vestibulární a sluchový podmíněný reflex, dále zrakový, čichový a chuťový a jako poslední kožní hmatový a proprioceptivní. Spolu s obecnými vzorci tvorby podmíněných reflexů, které jsou charakteristické pro všechny děti, se však již v raném věku odhalují individuální charakteristiky kortikálních funkcí dítěte v závislosti na typu jeho nervového systému. Individuální vlastnosti dítěte se nejzřetelněji projevují v období, kdy mozková kůra kromě vytváření pozitivních podmíněných reflexních spojení začíná plnit další funkci, úzce související s první, funkci rozboru vnějších podnětů. Tato poslední funkce je založena na rozvoji kortikální inhibice.
Schopnost analyzovat vnější podněty je odhalena na příkladu tvorby diferenciací. Ve 2. měsíci života dítěte téměř všechny analyzátory rozlišují podněty, které se od sebe výrazně liší. Ve 3. – 4. měsíci se analytická funkce mozkové kůry rychle zlepšuje a umožňuje rozvoj trvalejších a jemnějších diferenciací. Rozvoj mechanismů pro uzavírání podmíněných reflexních vazeb a diferenciaci vnějších podnětů rychle komplikuje a zásadně mění celé chování dítěte ve smyslu jeho aktivní činnosti a poznávání okolního světa.
Za základní rys podmíněné reflexní aktivity dítěte v první polovině života je tedy třeba považovat komplexní podněty, které jsou pro něj účinné. Například „poloha krmení“, ve které jsou hmatové, proprioceptivní a vestibulární receptory současně stimulovány a přirozeně excitovány. Začínají se objevovat různé typy podmíněné (vnitřní) inhibice: tvoří se diferenciální inhibice (3-4. měsíc), podmíněná inhibice v 5. měsíci, opožděná inhibice v 6. měsíci, t.j. do konce prvního roku života, všechny typy vnitřní inhibice (podmíněná inhibice podmíněných reflexů - viz bod 6.8).
B. V mateřském období (od 1 roku do 3 let) je podmíněná reflexní aktivita charakteristická nejen rozvojem jednotlivých podmíněných reflexů, ale také tvorbou dynamických stereotypů, často v kratší době než u dospělých.
D. 2leté dítě produkuje velké množství podmíněné reflexy na vztah mezi velikostí, tíží, vzdáleností a barvou předmětů. Tyto typy podmíněných reflexů určují integrovaný odraz jevů venkovní svět; jsou považovány za základ pojmů vytvořených na základě prvního signalizačního systému. Příkladem dynamického stereotypu tohoto věku mohou být změny v charakteristikách HND dítěte podle denního režimu: spánek – bdění, jídlo, chůze, vyžadující sled prvků chování, které tvoří postupy mytí, krmení, hraní .
Systémy podmíněných spojení vyvinuté v této době jsou obzvláště silné a většina z nich si zachovává svůj význam po celý další život člověka. Lze si tedy myslet, že v tomto období v řadě případů imprinting stále funguje. Výchova dětí ve smyslově obohaceném prostředí urychluje jejich duševní vývoj. Souhra projekčních a neprojekčních částí mozkové kůry poskytuje hlubší vnímání životní prostředí. V tomto případě je zvláště důležitá interakce excitací, které poskytují výskyt pocitů a motorické aktivity, například vizuální vnímání předmětu a jeho uchopení rukou.
D. Ve věku 3-5 let se zlepšení podmíněné reflexní aktivity projevuje zvýšením počtu dynamických stereotypů (podrobněji viz část 6.14).
torii vyvinou podmíněný obranný reflex na stejné volání v jiné laboratoři. V tomto případě je hovor posílen mírným podrážděním končetiny elektrickým proudem. Brzy pes na zvonek nereaguje sliněním, ale stažením končetiny – obranný podmíněný reflex. V tomto případě je podmíněným signálem v podstatě soubor podnětů – zvonek a laboratorní prostředí. V životě k takovým situacím často dochází. Například zvonek před začátkem lekce informuje studenty o nutnosti zahájit vyučování a na konci lekce - o začátku přestávky.
D. Sekvenční kombinace řady podmíněných reflexů představuje dynamický stereotyp, ilustrující systematickou povahu činnosti mozkové kůry, analyticko-syntetická činnost (E.A. Asratyan). V experimentech E.A. Asratyana se u psů vyvinuly podmíněné reflexy v určité sekvenci, např. zvonek, metronom (60 tepů/min), syčení, diferenciace metronomu (120 tepů/min), světlo, tečna (obr. 6.5).
podmíněné reflexy na každý podnět, byl v experimentu místo každého podmíněného signálu použit jeden podmíněný signál „světlo“. Současně byly získány různé podmíněné reflexy na jeden podnět - světlo, jako v sekvenčním působení všech uvedených signálů. V kortexu došlo ke spojení mezi všemi body podmíněných signálů a stačilo zařadit na první místo „světelný“ stereotyp a byly vytvořeny podmínky pro zařazení dalších.
V mozkové kůře se tak při delším používání stejného sledu podmíněných signálů (vnější stereotyp) vytváří určitý systém vazeb (interní stereotyp). Reprodukce stereotypu je zpravidla automatická. Dynamický stereotyp brání vzniku něčeho nového (je jednodušší člověka naučit, než člověka přeškolit). Odstranění stereotypu a vytvoření nového je často doprovázeno výrazným nervové napětí(stres). V životě člověka hraje stereotyp významnou roli: profesní dovednosti jsou spojeny s vytvářením určitého stereotypu; sled gymnastických prvků, memorování poezie, hra na hudební nástroje, nácvik určitého sledu pohybů v baletu, tanci atp. - to vše jsou příklady dynamických stereotypů, jejichž role je zřejmá.
D. Podmíněné reflexy mají několik složek. Při rozvoji podmíněného reflexu, např. obranného, na přivolání s podrážděním končetiny elektrickým proudem se kromě motorické reakce, kardiovaskulárního, resp. dýchací systém; možné zvýšení srdeční frekvence, zv krevní tlak vlivem stimulace sympatoadrenálního systému a uvolňování adrenalinu do krve, změny frekvence a hloubky dýchání, metabolické změny. Za prvé jsou spojeny s působením podnětů a za druhé s poskytováním autonomních posunů v motorické odpovědi. Následně vegetativní posuny, i když v menší míře, přetrvávají i při působení pouze podmíněného signálu, v tomto případě zvonu, a doprovázejí podmíněný obranný reflex.
Postupně se objevuje stádní reflex. Vzhled jednoho nebo skupiny zvířat vlastního druhu je připomínán jako pozitivní environmentální faktor. Stává se původcem stádního reflexu u mladého zvířete. Reflex stáda se tvoří a existuje na základě vrozeného obranného reflexu. Právě pocit větší jistoty mezi ostatními, jako je on sám, je posílen dříve lhostejným podnětem – stádem, přeměňujícím jej v podmíněný reflex. Reflex stáda je vyvinut u všech zvířat daného druhu a je fixován na celý život.
Podobný reflexy jmenoval přirozené podmíněné, zdůrazňující slovem „přírodní“ jejich blízkost k biologickým druhovým charakteristikám zvířat. Tyto reflexy jsou charakteristické pro dané zvíře, stejně jako struktura jeho zubů nebo zbarvení. Kromě společenských mezi ně patří mnoho potravinových, orientačních, termoregulačních a dalších.
Přírodní podmíněné reflexy se tvoří v určitá doba zvířecí život. V prvních hodinách života se děti učí rozpoznávat hlas a vzhled své matky a pamatovat si polohu sání mléka. Když vědci ihned po narození krmili zvířata krmená z lahve jejich matkám, začali se k nim chovat jako k rodičům: všude za nimi chodili, a když dostali hlad, požádali o jídlo. Už v dospělosti se taková zvířata nebojí, jako ostatní, když člověk přijde ke stádu, ale přiběhnou k němu.
Během prvních týdnů se vyvíjejí reflexy komunikace se zvířaty vlastního druhu (sociální). V určitém období života se zvířata naučí rozlišovat poživatelné jídlo od nevhodného. To se často stává, když se matka krmí. Získané dovednosti přetrvávají po celý život a je těžké je změnit. Tedy v 60. letech. v minulém století asi 5 tis sob byly transportovány z tundry severní Kamčatky na jih do zóny tajgy. V důsledku toho téměř všichni tito jeleni uhynuli hladem. Podle pastýřů věděli jen, jak získat jídlo zpod sněhu, ale nenapadlo je jíst lišejníky visící na stromech - jednu z hlavních potravin v zóně tajgy.
Myšlenka přirozených podmíněných reflexů je spojena s rozvojem myšlenky heterogenity přírodních podnětů jako podnětů pro chování zvířat. V experimentech D.A. Birjukovovy kachny, které si předtím měly velké potíže pamatovat signály jako zvonek, si po dvou až třech opakováních vyvinuly podmíněný reflex tleskat o vodu, což jim evidentně připomínalo mávání křídly kachny vzlétající z vody. ANO. Biryukov navrhl nazývat takové signály adekvátními podněty, čímž zdůraznil, že tyto signály odpovídají celé náladě nervového systému daného zvířete ( Baskin, 1977). Jde o adekvátní podněty ve větší míře určovat chování zvířat v přírodě. Struktura těla zvířat a vlastnosti jejich smyslových orgánů jsou evolučně přizpůsobeny k vnímání a reakci na takové signály.
Zvíře s dostatečnou sadou přirozených podmíněných reflexů je již připraveno na to, aby přežilo. Tím však jeho výcvik nekončí. Je také zapotřebí celá řada podmíněných reflexů, které podrobně popisují obeznámenost zvířete s prostředím.
Je třeba rozlišovat skupinu podmíněných reflexů, které jsou vyvinuty u všech zvířat zařazených do daného stáda, a více náhodných reflexů, bez kterých se zvíře často obejde. Všechna zvířata si například pamatují způsoby získávání potravy charakteristické pro danou oblast, sezónní krmiště, migrační cesty a způsoby úniku před predátory. Lze uvést následující příklady:
- schopnost mnoha kopytníků doplňovat nedostatek solí v těle mořská voda nebo z minerálních pramenů a ložisek brakických jílů;
- sezónní migrace ryb z míst návnady do míst tření;
- vnímání mnoha zvířat ptačích volání jako signálu přiblížení dravce;
- odchod spárkaté zvěře při útoku dravců na nepřístupné skály.
Značná část těchto dovedností se získává jako výsledek napodobování rodičů nebo starších kamarádů.
Zprostředkované učení
Téměř všechny druhy savců a ptáků, stejně jako mnoho druhů ryb, mají fenomén, který nazýváme nepřímé učení: jde o vzájemné učení zvířat, osvojování si nových prvků chování prostřednictvím komunikace, které zvyšují stabilitu a „spolehlivost“ obyvatelstva v boji o existenci. Zástupné učení se obvykle vyskytuje na základě vrozené schopnosti zvířat napodobovat, často posílené specifickou signalizací a posílené pamětí. Můžeme hovořit o dvou typech zprostředkovaného učení, neustále se prolínající a doplňující: učení v nerodinných skupinách zvířat a učení v rodinných skupinách.
Kontinuita signálu. V postnatálním období je nejdůležitější učení v rodinných skupinách. Výcvik mladých zvířat jejich rodiči, dobře vyvinutých u ptáků a savců, vede k určité rodinné kontinuitě behaviorálních tradic, a proto se nazývá kontinuita signálu.
K tomuto jevu dochází v důsledku tzv. biologického kontaktu generací a představuje čistě funkční kontinuitu adaptivních reakcí. Zároveň předchozí generace prostřednictvím učení předávají dalším generacím informace, které nashromáždily, a odpovídající charakteristiky chování. Tyto vlastnosti samy o sobě nejsou fixovány geneticky, ale jsou trvale přenášeny na potomky díky napodobování rodičů nebo pomocí speciální signalizace. Signální kontinuita se stala jakoby dodatečným pojítkem mezi vrozenými prvky chování, které jsou relativně stabilní, a individuálně získanými prvky, které jsou extrémně labilní. Výrazně obohatila a zlepšila behaviorální komplex zvířat, spojuje zkušenosti mnoha generací a přispívá k utváření různorodé a komplexní signalizace u nich.
Základem takového školení je otiskování. Právě vtiskování rodičů a touha je po určitou dobu poslouchat a napodobovat, vytváří pevný základ pro kontinuitu signálu. Následuje celý systém výchovy těchto mladých zvířat, včetně napodobování, následování, celé řady signálů a často i odměn a trestů. U některých obratlovců toto období učení netrvá dlouho, ale u jiných velmi dlouho.
Zástupci třídy ryb zpravidla nemají kontinuitu signálu, ačkoli, jak je uvedeno výše, učení ve školách („skupinové učení“) se mezi nimi vyskytuje velmi široce.
U ptáků je kontinuita signálu velmi rozvinutá. Je známo, že téměř všechny jejich druhy – jak mláďata, tak mláďata – svá mláďata vychovávají a trénují. Tento výcvik pokrývá široké oblasti života: ochranu před nepřáteli, krmení a získávání potravy, let, orientaci, mnoho signálů, rysy zpěvu atd.
K. Lorenz (1970) popisuje zvláštnosti výcviku mláďat u kavek a uzavírá: „Zvíře, které si od narození instinktivně neuvědomuje své nepřátele, dostává od starších a zkušenějších jedinců svého druhu informace o tom, koho a čeho se má bát. Jde skutečně o tradici, předávání individuálních zkušeností a nabytých znalostí z generace na generaci.“ Popisuje výcvik kuřat rodiči u pěvců, A.N. Promptov dochází k závěru, že „z generace na generaci se předává poměrně složitý „arzenál“ dovedností, které tvoří biologické „tradice druhu“, které nejsou dědičné, ale z velké části představují právě nejjemnější „vyvažování“. „organismu s podmínkami prostředí“ ( Manteuffel, 1980).
V chovu ptáků od prvního dne života mláďata všude pronásledují svou matku, napodobují ji, kopírují její pohyby a poslouchají její signály. Rychle se tak učí předměty a způsoby krmení, stejně jako rozpoznávání svých nepřátel a způsoby obrany (úkrytu), když samice zalarmuje.
U hnízdících ptáků lze rozlišit dvě období kontinuity signálu. První - počáteční období- od vylíhnutí až po opuštění hnízda. Je to období otiskování rodičů a okolí. Druhý - aktivní období, když vylétlá mláďata opouštějí hnízdo, učí se létat a následovat své rodiče a poslouchat jejich signály. Právě během tohoto aktivního období si kuřata vytvářejí obrovské množství podmíněných reflexů a vytvářejí se hlavní rysy chování dospělého ptáka. Rodiče přitom, samozřejmě, nevědomě, často jednají podle určitých programů.
Hnízdo potápek tak po opuštění hnízda střídá plavání a potápění ve vodě s vyhříváním na zádech rodičů. Pták hází kuřata do vody a reguluje jejich dobu plavání, čímž jim brání v návratu na záda. Jak kuřata rostou, dospělý pták prodlužuje čas strávený ve vodě.
B.P. Manteuffel (1980) pozoroval samce sýkory koňadry, jak trénuje svá létající mláďata k manévrování následujícím způsobem. Vzal kus potravy z pokusného krmítka a přiletěl ke kuřatům sedícím na větvi, posadil se poblíž a pak odletěl, manévroval mezi větvemi, celé hejno kuřat létalo za ním. Po nějaké době si samec sedl na větev a dal kus prvnímu mláděti, které vyletělo nahoru. To se opakovalo mnohokrát. Samice strakapouda velkého, která si ze stejného krmítka vzala kousek chleba, odletěla v doprovodu mláděte do své „kovárny“, tam kousek vložila a odletěla stranou, jako by učila mládě používat „kovárnu“. .“ Podobných příkladů je mnoho.
Mnoho rysů v chování ptáků zahrnutých do „druhového stereotypu jejich chování“ se formuje v ontogeneze založené na zprostředkovaném učení a kontinuitě signálu. Dobře to ilustroval příklad zpěvu a některých akustických signálů ptáků, kteří mají v přírodě určitý druhový stereotyp. Pozorování A. Promptova a E. Lukiny tedy ukázala, že u pěvců, kteří se vyznačují zjednodušeným zpěvem, např.: zelenec obecný, strnad obecný, linduška stromová atd., dochází k normální tvorbě písní bez vlivu „učitele“. “. U většiny ptačích druhů, které mají složitější zpěv, jej však nelze vytvořit bez napodobování zpěvu dospělých samců jejich druhu. Pro vytvoření normálního zpěvu je nutné, aby mládě mělo od prvních dnů života možnost slyšet v blízkosti zpívání samce. U mladých zvířat chovaných v izolaci se rozvíjí abortivní zpěv, někdy velmi odlišný od zpěvu jedinců jejich vlastního druhu. V nepřítomnosti blízkých zpívajících samců přetrvává štěbetání mláďat dlouho – až tři roky.
K.A. Wilks a E.K. Wilks (1958) provedl obrovskou a mimořádně zajímavou práci na hromadném přesunu vajec a kuřat některých ptačích druhů do hnízd jiných druhů. V důsledku této práce se ukázalo, že v řadě případů se mláďata samců následně ukázala jako „behaviorální kříženci“ a měla všechny vlastnosti svých hlavních rodičů a jejich písně odpovídaly písním jejich adoptivních jedinců rodiče. Někteří lejsci strakatí tedy zpívali jako ryzci, jiní - jako sýkory koňadry a další - jako pěnice. Přestože v přírodě měla tato mláďata v hnízdním i pohnízdním období možnost slyšet zpěv mnoha ptáků (včetně ptáků vlastního druhu), napodobovala zpravidla pouze své adoptivní rodiče. Napodobování se tedy jeví jako rozhodující při utváření zpěvu studovaných pěvců. K tomuto procesu dochází především poté, co mládě opustí hnízdo, tzn. během aktivní periody kontinuity signálu. Píseň vytvořená v prvním roce se v dalších letech nemění.
Místní ptačí zpěvy různé regiony představují výsledek učení a vytváření místních akustických rodinných linií. Kursk, Oryol a Voroněžští slavíci jsou tak široce známí milovníkům ptačího zpěvu.
Neméně rozvinutá je signálová kontinuita u savců. Stejně jako u ptáků to začíná otiskováním a následnými reakcemi. Rodičovský výcvik mláďat byl popsán u mnoha druhů. Jedná se o vydry, vlky, medvědy, delfíny atd.
Nepřímé učení má velký biologický význam pro sexuální i mateřské chování.
Podněty, které způsobují podmíněný reflex, se nazývají podmíněné podněty nebo signály. Například zrak a vůně potravy jsou pro zvířata přirozené, přirozené podmíněné podněty. Podmíněný reflex na tyto podněty se nazývá přírodní.
Pro jeho chování jsou důležité především přirozené podmíněné podněty, blízké přirozenému biotopu a odpovídající životním podmínkám zvířete (přiměřené) (I. P. Pavlov, R. Ierks). Ale jakýkoli podnět, který je tělu nutričně lhostejný a není spojen s jídlem v přirozených podmínkách, může být učiněn signálem jídla, například zvonek, bliknutí žárovky a další činitelé vnějšího světa. Tyto podněty jsou označeny jako umělé podmíněné podněty. Podmíněný reflex na tyto podněty se nazývá umělý. Množství takových podnětů je nekonečně velké.
Podmíněným podnětem může být jakákoliv změna okolního světa a také změna stavu vnitřních orgánů a vnitřního prostředí, pokud dosáhne dostatečné intenzity a je vnímána mozkovými hemisférami.
V přirozených podmínkách se téměř všechny změny ve vnějším světě a vnitřním stavu těla nestávají podmíněnými podněty. Pouze velmi málo z nich se může stát podmíněnými, pokud jsou splněny určité podmínky. Podněty, které dříve vyvolávaly nepodmíněné reflexy, např. indikační nebo obranné, se mohou za určitých podmínek, nejčastěji umělých, přeměnit na podmíněné podněty potravních reflexů. Proto nemůžeme předpokládat, že podmíněný reflex je jednoduchou kombinací dvou nepodmíněných reflexů. Zpravidla je podmíněný reflex nový formulář nervové spojení, a ne syntéza dvou nepodmíněných, zděděných reflexů.
Podmíněné reflexy se u zvířat vytvářejí v reakci na podněty, které se liší v některých vlastnostech, například ve tvaru, barvě, hmotnosti atd.
Podmínky pro vznik podmíněných reflexů
Pro vytvoření podmíněného reflexu, například potravinového, jsou nutné následující podmínky: 1. Působení podnětu lhostejného k jídlu by mělo zpravidla začít dříve -. předcházet působení nepodmíněného potravinového podnětu. 2. Použitý podnět musí nejen předcházet, ale také působit po určitou dobu poté, co začne působení nepodmíněného podnětu, tj. nějaký krátký časový úsek se shoduje s působením nepodmíněného podnětu. 3. Opakované použití indiferentního a nepodmíněné podněty.
Podmíněné reflexy se tedy tvoří a rozvíjejí na základě nepodmíněných reflexů. Podmíněné reflexy se tvoří rychleji na zvukové, pomaleji - na zrakové, kožní a ještě pomaleji - na tepelně podmíněné podněty. Pokud je intenzita podmíněného podnětu nedostatečná, podmíněné reflexy se tvoří obtížně nebo nejsou vyvinuty.
Pro velikost podmíněných potravinových reflexů jsou důležité intervaly mezi užitím podmíněných podnětů. Krátkodobé intervaly (4 minuty) snižují podmíněné a delší (10 minut) je prodlužují, protože velikost reflexu závisí na vzrušivosti potravy, limitu výkonu a rychlosti dokončení. procesy obnovy v něm (S.I. Galperin, 1941). Velikost podmíněného reflexu je ovlivněna vztahem mezi intenzitou podmíněných a nepodmíněných podnětů, který určuje množství vzruchu v jejich centrech, obsah hormonů, mediátorů a metabolitů. Například u hladového zvířete se reflexy potravy vyvinou snadno a rychle, ale u dobře živeného zvířete jsou obtížné nebo se nevytvářejí. „Schopnost slinných center reagovat je dána rozdílným složením krve hladového a dobře živeného zvířete. Ze subjektivního hlediska by to odpovídalo tomu, čemu se říká pozornost (I. P. Pavlov, Kompletní soubor prací, sv. III, 1949, s. 31).
Hlavní podmínkou pro vznik podmíněného reflexu je uzavření dočasného nervového spojení mezi dvěma ohnisky vzruchu, která vznikla při působení podmíněných a nepodmíněných podnětů. Toto dočasné nervové spojení se tvoří a posiluje pouze při použití dostatečně silného nepodmíněného podnětu vytvářejícího dostatečné nebo převažující vzruchy v ohnisku nepodmíněného reflexu. Nepodmíněný podnět musí mít biologický význam, to znamená, že musí podporovat a zajišťovat život organismu nebo ohrožovat jeho existenci.
Podmíněný podnět, nedoprovázený nepodmíněným, jím „neposílen“, přestává působit a ztrácí svou signální hodnotu. Podmíněné reflexy jsou tedy dočasná spojení mezi organismem a jeho prostředím, na rozdíl od nepodmíněných reflexů, které se relativně neustále reprodukují působením nepodmíněných podnětů na receptory a jsou méně závislé na podmínkách prostředí. Ani ty nejjednodušší nepodmíněné reflexy nejsou absolutně konstantní, ale jsou relativně proměnlivé a dynamické, ale podmíněné reflexy jsou mnohonásobně proměnlivější a dynamičtější. Tento rozdíl v reflexech, větší či menší závislost na vnějších podmínkách, zdůrazňuje I. P. Pavlov již v samotném názvu - nepodmíněné a podmíněné reflexy.
Podmíněný reflex se snadno vytvoří novými podněty, ale toto spojení je stejně snadno ukončeno; stejný podnět může za určitých podmínek změnit svůj význam a stane se signálem, který vyvolá další nepodmíněný reflex. To umožnilo I. P. Pavlovovi dojít k závěru podstatný rys vyšší nervová činnost spočívá nejen v tom, že působí nespočet signálních podnětů, ale také v tom, že za určitých podmínek mění svůj fyziologický účinek. V. M. Bekhterev také objevil tento „spínací princip“ neboli proměnnou signalizaci.
Rychlost tvorby podmíněných reflexů závisí na druhu zvířete, na jeho individualitě, na jeho životních zkušenostech, na věku, na funkčním stavu nervové soustavy, na povaze podnětů a jejich významu pro existenci zvířete. , o vnějších podmínkách. Podmíněné obranné reflexy se tvoří rychleji než podmíněné potravní reflexy.
Latentní perioda potravinového motorického reflexu je 0,08 s u psa a 0,06 s pro obranný motorický reflex. Latentní období podmíněné sekreční reakce je delší. U lidí je latentní perioda podmíněné motorické reakce delší než u zvířat, rovná se 0,2-0,3 s a v některých případech se snižuje na 0,1 s. Latentní perioda podmíněného motorického reflexu je delší než latentní perioda nepodmíněného motorického reflexu. Čím silnější je podráždění, tím kratší je latentní období.
V laboratoři je subjekt izolován od vlivů vnějšího prostředí, to znamená, že je vyloučeno působení vnějších podnětů a podmíněný reflex se vytváří pouze při použití podmíněného podnětu, posíleného nepodmíněným. Kromě toho byly v laboratořích I.P Pavlova vyvinuty u psů podmíněné slinné reflexy. Za těchto umělých podmínek bylo prokázáno, že podmíněný reflex slinné žlázy je kopií nepodmíněného reflexního slinění. Autonomní podmíněné reflexy jsou kopie nepodmíněných reflexů. Ale podmíněné motorické reflexy a zejména motorika se výrazně liší od nepodmíněných motorických reflexů. Kdyby existovaly podmíněné podněty, pak by neexistoval žádný výcvik a výchova. Lidé by si v tomto případě nemohli osvojit nové formy pohybu, práce, domácnosti, sportu a dalších dovedností a nezvládli by řeč.
V přirozených podmínkách spolu s podmíněným podnětem jistě působí i vnější podněty, které korigují nově vznikající pohyby v souladu s životními podmínkami. Vedoucí roli při nápravě rozvinuté motoriky lidí mají řečové podněty působící spolu se specifickými. V důsledku toho při vytváření nových motorických aktů a pohybů řeči (ústní a psaní) hlavní roli patří k vnější zpětné vazbě, vstupuje do mozku z exteroceptorů (orgánů zraku, sluchu atd.) (S.I. Galperin, 1973, 1975). Současně s vnější obraznou informací se provádí korekce nových pohybů vnitřní zpětnovazební informací, přijímáním impulsů z vestibulárního aparátu, proprioceptorů a kožních receptorů. I. P. Pavlov zdůraznil mimořádný význam kinestézie (spojení impulsů z motorického aparátu a kůže) při formování volních pohybů a řeči. Nové motorické akty získané během života tedy neopakují nepodmíněné motorické reflexy, ale odpovídají situaci, ve které se tělo právě nachází.
Kinestetické impulsy reflexně regulují pohyby především míchou a mozkovým kmenem. Mozkové hemisféry dostávají menší část kinestetických impulsů.
Vyšší nervová aktivita se tedy skládá z exteroceptivních a motoricko-cerebrálních reflexů a nižší - z myotických, interoceptivních, viscero-viscerálních a visceromotorických.
V mozku dochází k syntéze vnějších a interní informace, způsobující a utvářející nové formy chování u lidí a zvířat a motorické funkce ústní a písemné řeči lidí. V přirozených podmínkách se na tvorbě a provádění nových pohybových aktů podílejí nejen jednotlivé podněty, ale především komplexní informace o aktuální situaci a program dříve naučených pohybových aktů. U lidí hrají sociální vzorce rozhodující roli v chování a funkci řeči. S motorickou dlouhodobou pamětí jsou propojeny fyziologické procesy nervové soustavy, vyvolané příjmem externích a vnitřních zpětnovazebních informací.
Klasifikace podmíněných reflexů podle receptorových a efektorových charakteristik
Rozdělení reflexů podle charakteristik receptoru. 1. Exteroceptivní, vznikající působením podmíněného podnětu vnějšího světa na oko, ucho, orgány čichu, chuti a kožní receptory. 2. Proprioceptivní- při dráždění receptorů motorického aparátu, se kterými jsou spojeny ty vestibulární - při dráždění vestibulárního aparátu. Obě skupiny podmíněných reflexů způsobují především motorické reflexy, a proto představují vyšší nervovou aktivitu. 3. Interoceptivní- při podráždění receptorů vnitřních orgánů souvisejících s nižší nervovou činností. Obvykle způsobují autonomní reflexy.
Na základě jejich efektorových charakteristik se podmíněné reflexy dělí na následující:
1. Automatické reflexy, vzniklý spojením podmíněných podnětů s přímý dopad různé chemické podněty na neuronech mozkových hemisfér a subkortikálních center prostřednictvím krve. V laboratoři I. P. Pavlova po několika injekcích morfia (V. A. Krylov, 1925) nebo apomorfinu (N. A. Podkopaev, 1914, 1926) psům, ještě před zavedením těchto jedů do krve, pouhým třením kůže v místě, kde byla provedena injekce, nebo při píchnutí jehlou, nebo dokonce pouze při umístění zvířete do stroje, ve kterém byla dříve injekce provedena, již předem nastavený obraz otravy těmito jedy: hojné slinění, zvracení, defekace, ospalost a spánek. Automatické reflexy jsou blízké interoceptivním, protože při jejich vzniku se dráždění exteroceptorů kombinuje také s drážděním chemických receptorů vnitřních orgánů.
2. Sekreční reflexy(slinné reflexy, oddělení žaludečních a pankreatických šťáv). Fyziologický význam těchto reflexů spočívá v přípravě orgánů trávicího kanálu na trávení dříve, než do něj vstoupí potrava, což usnadňuje proces trávení. K. S. Abuladze také studoval podmíněné slzné reflexy. Ve škole V. M. Bechtěreva (1906) se studovalo podmíněné reflexní odlučování mléka u ovce během křiku kojícího jehně.
3. Motorické reflexy kosterních svalů. Na škole I.P. Pavlova se studovali rozvoj podmíněných reflexů na obranné a potravní nepodmíněné podněty.
Při rozvoji podmíněných potravinových reflexů byla kromě sekreční složky potravinové reakce zaznamenána i její motorická složka - žvýkání a polykání potravy (N. I. Krasnogorsky). Podmíněný motorický reflex může být vyvinut v podobě běhu psa na signální podnět na určité místo v místnosti a ke krmítku (K. S. Abuladze, P. S. Kupalov) nebo podání či zvednutí tlapky zvířete jako kinestetický podmíněný podnět, který je posílena obranným nepodmíněným podnětem (S. M. Miller a Yu. M. Konorsky, 1933, 1936).
V laboratoři Yu M. Konorského (Polsko) vznikají „instrumentální“ podmíněné reflexy nebo podmíněné reflexy „druhého typu“. Při vystavení podmíněnému podnětu položí pes tlapku na pedál nebo stiskne speciální zařízení, které umožňuje zaznamenat pohyb končetiny. Tento pohyb psa posiluje potrava. Podle hypotézy Yu M. Konorského (1948) se aktivní podmíněná spojení mezi dvěma centry mozku navazují při formování „instrumentálních“ podmíněných reflexů pouze v případě, že se mezi nimi již v ontogenezi rozvinula potenciální spojení. Limbický systém je centrem nepodmíněných reflexů vyššího řádu, propojených potenciálními spojeními s kinestetickým analyzátorem. Tato spojení se proměňují v aktivní podmíněná reflexní spojení v procesu nácviku pohybů produkovaných psy při vytváření „instrumentálních“ podmíněných reflexů. Podmíněné reflexní pohyby způsobují hmatové a proprioceptivní impulsy, které vstupují do limbického systému a určují tvorbu podmíněných reflexních spojení mezi proprioceptivní (kinestetickou) a motorickou oblastí (Yu. M. Konorsky, 1964).
Operant(Yu. M. Konorsky) se nazývají instrumentální reflexy 2. typu, vyvinuté u psů při přijímání proprioceptivních impulsů z motorického systému např. při opakované pasivní nebo aktivní flexi tlapky v kombinaci s příjmem potravy. Patří mezi ně tlakové a uchopovací motorické reflexy, které umožňují získávat potravu z různých uzavřených zařízení (ryby, želvy, ptáci, krysy, myši, králíci, psi, opice). Elektrická autostimulace mozku krys je považována za operantní poté, co byli trénováni stisknout pedál tlapkou a uzavřít tak okruh (D. Olds). Při sebepodráždění přes implantované elektrody center pozitivních emocí (v hypotalamu, středním mozku) může počet tlaků dosahovat až 8 tisíc za hodinu a při podráždění center negativních emocí (v thalamu) tlak zastaví. Operační reflexy jsou tvořeny na základě motorické dlouhodobé paměti - posílené zpětné vazby nepodmíněných a podmíněných center s motorickým analyzátorem. Podstatná je vysoká excitabilita motorického analyzátoru v důsledku přílivu proprioceptivních impulsů.
U opic se vytvořil podmíněný reflex k otevření krmítka tahem tlapky za třmen nebo páku (D. S. Fursikov; S. I. Galperin, 1934) a u jiných zvířat tahem za kroužek nebo nit ústy nebo zobákem, načež dostali potravinové posily.
U psů se vyvinuly podmíněné potravní motorické reflexy k podráždění proprioceptorů zesílením potravou zobrazeného předmětu, který se lišil od jiných předmětů, které byly s ním shodné tvarem, barvou a dalšími vlastnostmi, pouze s určitou hmotností (N. A. Shustin, 1953).
Obrovský biologický význam podmíněných motorických potravinových reflexů je v získávání potravy a v přípravných změnách funkcí trávicích orgánů, zajišťujících zachycení a mechanické zpracování potravy a její pohyb po trávicím kanálu.
Psi si vytvořili podmíněné motorické reflexy k posílení nebo potlačení kontrakcí hladkých svalů trávicího kanálu (S.I. Galperin, 1941).
Podmíněné motorické obranné reflexy se vyvíjejí jako reakce na podráždění kůže elektrickým proudem u zvířat (škola I. P. Pavlova) nebo lidí (škola V. M. Bechtěreva; V. P. Protopopov et al., 1909), což způsobuje flekční reflex.
A. G. Ivanov-Smolensky studoval podmíněné motorické reflexy dětí s „posílením řeči“, tj. po podmíněném podnětu vydal verbální rozkaz (příkaz), I. P. Pavlov doporučil předběžné pokyny k vytvoření podmíněných reflexů u zdravých testovaných, jinak řečeno, vzal v úvahu roli vědomí.
Extrapolace(L. V. Krushinsky) se nazývají motorické reakce zvířat nejen na konkrétní podmíněný podnět, ale i na směr jeho pohybu Tyto adekvátní pohyby v nových podmínkách vznikají okamžitě díky ozáření vzruchu v nervový systém a dlouhodobá motorická paměť.
Mimořádně důležitý biologický význam mají podmíněné motorické obranné reflexy. Spočívá v tom, že se tělo předem vyhýbá poškození a smrti, dlouho předtím, než na něj poškozující činitelé přímo zapůsobí. Bylo prokázáno, že působení podmíněných podnětů může způsobit šok (S. A. Akopyan, 1961).
4. Srdeční a cévní reflexy. V. M. Bekhterev vyvinul metodu pro studium podmíněných kardiovaskulárních reflexů u lidí.
Srdečně podmíněné reflexy poprvé vytvořil A.F. Chaly (1914). Tvoří se jako součást sekrečních a motorických podmíněných reflexů, ale zpravidla se objevují před podmíněnou sekreční a motorickou reakcí (U. Gentt, 1953).
Můžete si vyvinout podmíněný reflex ke zpomalení srdečního tepu při tlaku na oční bulvu. I. S. Tsitovich (1917) vyvinul podmíněné vazomotorické reflexy. K jejich studiu se používá pletysmografie a elektrokardiografie. Děti si vytvořily podmíněné motoricko-kardiální reflexy změn srdeční funkce během pohybu (V.I. Beltyukov, 1958). K trvalému zvýšení krevního tlaku (hypertenze) se vytvořily podmíněné reflexy (U. Gentt, 1960; S. A. Akopyan, 1961).
5. Podmíněné reflexní změny dýchání A metabolismus u lidí a zvířat se zabývali zaměstnanci V. M. Bechtěreva, E. I. Sinelnikova a K. M. Bykova, kteří provedli rozsáhlé studie podmíněných reflexních změn plicní ventilace a výměny plynů při svalové práci a dalších stavech.
Poprvé podmíněné respirační reflexy u psů vytvořili V. M. Bekhterev a I. N. Spirtov (1907) a u lidí - V. Ya: Anfimov (1908).
6. Podmíněné reflexní změny imunity. S.I. Metalshchikov (1924) vyvinul podmíněný reflex tvorby protilátek v krvi, když se podmíněný podnět shoduje se zavedením cizího proteinu nebo usmrcené bakteriální kultury do těla. A. O. Dolin a V. N. Krylov vytvořili podmíněný reflex k aglutinaci (1951).
I. V. Závadský vyvinul u zdravých lidí podmíněný reflex k leukocytóze (1925).
V. M. Bekhterev (1929) pozoroval zvýšení nebo snížení počtu leukocytů o 10-15 % u lidí během slabého nebo středně hlubokého hypnotického spánku.
Ve škole I.P. Pavlova byly vyvinuty podmíněné reflexy pro mnoho funkcí těla, kromě těch, které jsou uvedeny. Ve škole L. A. Orbeliho se u zvířat vyvinul podmíněný reflex zadržování moči. Při aplikaci podmíněného podnětu se současně vyvolávají motorické, sekreční, kardiovaskulární a další reflexy. Nejlépe prozkoumané jsou podmíněné potraviny a obranné reflexy, na které se primárně zaměřila práce školy I. P. Pavlova.
Bylo prokázáno, že pod vlivem podmíněných podnětů je možné vytvořit podmíněný reflex k inhibici šokové reakce. Vytvořil se také podmíněný reflex na změny, ke kterým dochází při ztrátě krve (S. A. Akopyan, 1961), podmíněné reflexy na srážení krve (A. L. Markosyan, 1960).
Podmíněný reflex ke zvýšení močení u lidí poprvé vytvořil A. A. Ostroumov (1895).
Při rozvoji podmíněného reflexu k specifická funkce, například sekreční nebo motorické, při působení stejného podmíněného podnětu se vytvářejí další podmíněné reflexy, například srdeční a respirační. K tvorbě různých podmíněných reflexů však dochází v různých časech. Tento rozpor ve vytváření různých podmíněných reflexů se označuje jako schizokineze (U. Gentt, 1937).
Přítomné a stopové podmíněné reflexy
Lhostejný podnět trvá krátkou dobu (několik sekund), a pak, dokud je stále účinný, je doprovázen poskytováním potravy, „zesílené“. Po několika zesíleních se z dříve lhostejného podnětu stane podmíněný potravní podnět a začne způsobovat slinění a motorickou potravní reakci. Toto je podmíněný reflex. Ale nejen hotovost. podnět se může stát signálem nepodmíněného reflexu, ale také stopou tohoto podnětu v centrálním nervovém systému. Například, pokud aplikujete světlo na 10 s a proč dáváte jídlo po 1 minutě po odeznění jeho účinku, pak světlo samo o sobě nezpůsobí podmíněnou reflexní sekreci slin, ale několik sekund po jejím ukončení se objeví podmíněný reflex. Takový podmíněný reflex se nazývá stopový reflex (P. P. Pimenov., 1906). V tomto případě se v mozku vytvoří dočasné spojení mezi kortikálními neurony potravinového centra, které jsou ve stavu excitace, s neurony odpovídajícího analyzátoru, které si zachovaly stopy excitace způsobené působením tohoto podmíněného podnět. To znamená, že v tomto případě nepůsobí existující podmíněný podnět, ale stopa jeho působení v nervovém systému. Existují krátké stopové reflexy, kdy je zesílení dáno několik sekund po ukončení stimulu, a pozdní reflexy, kdy je dáno po značné době.
Je obtížnější vytvořit podmíněný reflex, když je po nepodmíněném podnětu aplikován indiferentní podnět.
Podmíněné reflexy na čas
Určité časové období se může stát podmíněným podnětem (Yu. P. Feokritova, 1912). Například, pokud je zvíře pravidelně krmeno každých 10 minut, pak se po několika takových krmích na chvíli vytvoří podmíněný reflex. Při absenci krmení dochází kolem 10. minuty ke slinění a k potravinové motorické reakci. V tomto případě může být podmíněný podnět buď krátký, nebo velmi dlouhý, měřený v mnoha hodinách.
K vytvoření podmíněného reflexu na určitou dobu dochází v důsledku vytvoření dočasného nervového spojení mezi ohniskem mozkových hemisfér, které přijímá pravidelně se střídající aferentní impulsy, a ohniskem nepodmíněného reflexu, což způsobuje motorický reflex nebo změna funkce vnitřní orgán. V těle probíhá mnoho periodických procesů, např. práce srdce, kontrakce dýchacích svalů atd. Současně se aferentní rytmické impulsy z těchto orgánů dostávají do odpovídajících percepčních oblastí mozkových hemisfér, které na základě změny jejich funkčního stavu, umožňuje rozlišit rytmus těchto signálů a odlišit jeden časový okamžik od druhého.
I.P Pavlov věřil, že čas jako podmíněný podnět je určitým stavem podrážděných neuronů. Určitý stupeň tohoto stavu vzrušení v důsledku vnitřních nebo vnějších (východ a západ slunce) rytmických procesů je signálem, že uplynula určitá doba. Lze mít za to, že tyto reflexy se formují na základě zděděných cirkadiánních (cirkadiánních) rytmických biologických procesů, které se rekonstruují po dlouhou dobu se změnami vnějšího prostředí. U lidí dochází k synchronizaci biorytmů s astronomickým časem zhruba po 2 týdnech.
Podmíněné reflexy se u psů dočasně tvoří po desítkách posil.
Podmíněné reflexy vyšších řádů
Nový podmíněný reflex je možné vytvořit nejen při zesílení nepodmíněným, ale i podmíněným, pevně zesíleným reflexem (G. P. Zeleny, 1909). Takový reflex se nazývá reflex druhého řádu a základní, silný reflex, posílený nepodmíněným podnětem, se nazývá reflex prvního řádu. K tomu je nutné, aby se nový, dříve indiferentní podnět zastavil 10-15 s před začátkem působení podmíněného podnětu podmíněného reflexu I. řádu. Nový indiferentní podnět musí být výrazně slabší než hlavní podnět reflexu 1. řádu. Teprve za této podmínky se nový podnět stává významným a stálým podmíněným podnětem podmíněného reflexu druhého řádu. U stimulů průměrné fyziologické síly je tento interval mezi dvěma generovanými stimuly přibližně 10 s. Například byl vyvinut silný potravní reflex na zvon. Pokud potom psovi ukážete černý čtverec a poté, co jste jej odstranili, po 10-15 sekundách zazvoňte (aniž byste jej posílili jídlem), pak po několika takových kombinacích zobrazení černého čtverce a použití nevyztuženého zvonku , černý čtverec se stává podmíněným potravinovým podnětem, přestože jeho projev nebyl nikdy doprovázen jídlem a byl posílen pouze podmíněným podnětem - zvonkem.
Pod vlivem sekundárního podmíněného potravního podnětu se psovi nedaří vytvořit reflex třetího řádu. Takový reflex se u psa vytvoří pouze v případě, že byl vyvinut podmíněný reflex prvního řádu na základě obranného reflexu, zesíleného silným elektrickým proudem aplikovaným na kůži. V normální podmínky U psů není možné vyvinout obranný reflex čtvrtého řádu. Reflexy vyšších řádů poskytují dokonalejší přizpůsobení životním podmínkám. U dětí se rozvíjejí podmíněné reflexy sedmého a vyššího řádu.