Волк - животное с высокоразвитым интеллектом и мощной психикой. Именно благодаря этому зверь так успешно выживает при всем многообразии изощренных способов борьбы с ним. Во всех странах, где была поставлена задача уничтожить волков поголовно, планы были провалены, а волки прекрасно живут и множатся по сей день. Численность их близится к нулю лишь в самых густонаселенных странах, имеющих малую территорию. Однако это выбор самих волков, предпочитающих для себя более комфортные условия.
Инстинкт
или разум?
Долгое
время волчьи повадки определялись исключительно с точки зрения природного инстинкта
и условных рефлексов. Начисто отрицалась способность зверя анализировать окружающую
обстановку, делая полезные выводы, что
является признаком разумного поведения. Но в дальнейшем пристальные наблюдения ученых
за волками убедили их в обратном. Было зафиксировано множество примеров, когда нельзя
было объяснить поведение волков только с точки зрения бессознательного
инстинкта или условных рефлексов. Например, доказано, что волки могут точно определять
безопасное (исходя из освещенности) от охотника расстояние. Волк, зная, что
выстрел его не достанет, может иной раз спокойно стоять даже прекрасно видя
человека с ружьем. Хотя это, конечно, возможно только с самыми матерыми,
старыми, «стрелянными» волками.
В наши дни
многие ученые сошлись во мнении, что волкам свойственна способность не только анализировать
обстановку и заключать из этого определенные выводы, но даже прогнозировать
события, исходя из обстоятельств. Особенно отчетливо умственная деятельность
волков проявляется в разгаре коллективной охоты этих хищников на разные виды животных. Волки делят
территорию на участки для розыска добычи, а затем сигнализируют друг другу о результатах
поиска. Если жертва обнаружена одним волком, он подзывает остальных, стая
мастерски окружает будущую добычу и грамотно нагоняет ее на притаившихся в
засаде собратьев. Причем, засада обычно организуется не где попало, а в
наиболее удобном для нападения месте – на льду, в рыхлом снегу, чтобы удобнее
было взять зверя без особого сопротивления. Такой организации, такому быстрому
и правильному распределению ролей, такой слаженности работы могли бы
позавидовать многие охотники.
Охотнику на
заметку
У волков
существует три основных формы реакции на условия, с которыми им приходится
сталкиваться в ходе охоты на них. Зная эти особенности, охотник сможет
предугадать действия волка или хотя бы объяснить их, облегчив для себя задачу
по его добыче. К одной из форм реакции относятся случаи, когда у волка
возникает резкий оборонительный рефлекс на незнакомый раздражитель, губительный
для него: капкан, привада с отравой, вооруженный охотник. Это значит, что у
волка, однажды побывавшего в капкане, съевшего отравленную приманку и выжившего,
раненного с машины или вертолета, сразу же формируется реакция на смертоносные
предметы.
Волки на
всю жизнь запоминают запах капкана или отравленной привады, вид ружья охотника,
шум машины или вертолета, связав его в уме с острым болевым раздражителем. Такая
реакция образуется с первого раза, иначе бы шансов сохранить жизнь у волка не
было. Вот почему особи, ушедшие из капкана, выжившие после отравления или не
очень меткого выстрела, становятся крайне осторожными и практически недосягаемыми
для охотника. Добыть такого зверя очень трудно, хотя и очень почетно. Такие
опытные волки легко обходят капканы, никогда не берут приваду и прячутся в
лесном массиве так мастерски, что обнаружить их ни с земли, ни с вертолета
будет невозможно.
Вторая
форма исключительно волчьей реакции - это потеря осторожности к предмету, если
нет острого болевого раздражителя. Это особенно понятно, если понаблюдать за
волком в ходе охоты окладом с флажками. Зверь, видевший флажки впервые (новый неизвестный раздражитель), поначалу
боится их и может сидеть неделю в окладе, не делая никаких попыток преодолеть эту
легкую преграду. Но с течением времени, видя, что флажки не причиняют боли и
вообще не производят никаких действий, ориентировочная реакция волка угасает.
Тогда зверь решается преодолеть препятствие. В дальнейшем этот же волк, если
остается в живых, свободно уходит из оклада прямо через флажки, так что взять
его бывает уже гораздо сложнее.
Третья
форма волчьей реакции - возникновение стойкой зрительной связи на раздражитель,
по вине которого гибнут другие члены их стаи. То есть, даже если волк стал лишь
свидетелем того, как в капкан попал его собрат или как кто-то из стаи был
ранен или отравлен привадой, волк-«свидетель» тоже будет опасаться этих раздражителей.
Такая реакция подтверждена опытом, проведенным на собаках. В результате точно установлен
факт выработки условных рефлексов у одной собаки рядом с другой – пострадавшей.
В некотором
смысле мозг волка даже совершеннее собачьего, так как волки способны не только выделять
отдельные опасные внешние раздражители, но и сопоставлять их между собой, синтезировать
и направлять свою деятельность, исходя из этого. В связи с этим становится
понятна высокая экологическая приспособляемость волка, его осторожность и
устойчивость, несмотря на такое множество средств и приемов борьбы с ним. Эти уникальные
особенности выработались у волков из-за многовекового преследования и
уничтожения человеком. Во все времена любая ошибка в реакции или восприятии
волка приводила зверя к неминуемой гибели. Следовательно, залог успешного
контроля за численностью волков и ее регулированием - в применении наиболее
активных способов, исключающих возможность многократного знакомства с ними, и в
их совершенствовании.
Особенности поведения
Волчье
поведение чрезвычайно сложно. Эти серые хищники ведут настолько скрытный и
осторожный образ жизни, что даже близ населенных пунктов его логово иной раз
невозможно вычислить. Волки отличаются большой наблюдательностью, благодаря
чему, например, они находят падаль по крику ворон и сорок. Этот зверь точно
определяет стиль своего поведения в зависимости от меняющейся обстановки.
Например, во время облавной охоты волки могут так затаиться в лесу, что загонщик
пройдет мимо, не заметив их. Потом охотники часами могут ждать волка на
номерах, а тот будет наблюдать за ними из чащи.
Голод –
единственное, что может начисто лишить волка осторожности, буквально «свести с
ума». Особенно опасны волки осенью и зимой. Именно в это время хищник часто бродит
поблизости от пасущихся еще на полях стад, нападая на крупный и мелкий скот.
Правда, волк-одиночка не станет нападать на табун взрослых лошадей или стадо
свиней, например. Но стая волков – это уже реальная угроза. В начале зимы волчьи
семьи подходят все ближе к деревням и городам. Начинают с самой легкой добычи –
дворовых собак. Затем жертвами становится домашний скот и редко люди.
Охотнику
важно понимать, что волк – достойный соперник, нелегкий трофей. Чтобы
заполучить его, придется приложить усилия и проявить изобретательность. Но даже
тогда велика доля чистого везения, когда волк просто по какой-то причине
утратит бдительность. Знать особенности поведения волков так же важно, как и
способы охоты на них. Зато, получив заветный трофей в виде матерого хищника,
охотник сможет считать себя настоящим профессионалом, мастером своего дела.
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
ГОУ ВПО "Алтайский Государственный Университет"
Факультет психологии и философии
Кафедра социальной психологии
Особенности поведения волков
Реферат по предмету:
Зоопсихология и сравнительная психология
Выполнила:
студентка гр.1881 в
заочного отделения ФПФ
Шмакова Ольга Сергеевна
Проверила:
доцент кафедры социальной
психологии
Михеева Ирина Викторовна
Барнаул - 2008
Введение
Социальная форма поведения
Пищевая (пищедобывательная) форма поведения
Половая форма поведения
Родительская форма поведения
Игровая форма поведения
Оборонительная форма поведения
Заключение
Библиография
Введение
ВОЛК (Canis lupus), самый крупный представитель семейства волчьих. Длина тела 100-140, хвоста 30-50 см, высота до 90 см, масса от 30 до 75 кг. Голова удлиненная, с вытянутой мордой. Зубы острые, хищные с большими клыками. Уши стоячие, заостренные. Волки имеют очень острое обоняние, улавливающее запах на расстоянии 1,5 км. Конечности высокие, пальцеходящие, передние пятипалые, задние четырехпалые. Когти невтяжные, тупые, слабоизогнутые. Тело в области крестца немного ниже, чем в области лопаток. Мех преимущественно серый, зимой гуще, чем летом. Самец крупнее самки. Подвиды волка отличаются размерами и оттенками меха. Самые крупные и светлые - полярные волки. Волк активен ночью, питается любыми животными, обитающими в его ареале. В зимнее время основу рациона составляют копытные, летом - более мелкие позвоночные, пресмыкающиеся, кладки яиц, насекомые и ягоды. Голодный волк, способен съесть до 10 кг мяса, но обычная суточная норма 2-6 кг. В голодное время не брезгует падалью, известны случаи каннибализма.
Подвиды волка:
Австро-венгерский волк,
Азиатский волк,
Александровский волк,
Аляскинский волк,
Аляскинский прибрежный волк,
Арабский волк,
Баффинский тундровый волк,
Бенковский островной тундровый волк,
Британо-колумбийский волк,
Буффалский волк,
Ванкуверский островной волк,
Волк Скалистых гор,
Восточный лесной волк,
Горный южный волк,
Гренландский волк,
Гудзонский волк,
Египетский волк,
Иберийский волк,
Испанский волк,
Итальянский волк,
Каскадский горный волк,
Кенайский волк,
Лабрадорский волк,
Макензийский равнинный волк,
Макензийский тундровый волк,
Манитобский волк,
Мексиканский волк,
Мелвильский островной волк,
Моголлонский горный волк,
Ньюфаундлендский волк,
Обыкновенный волк,
Прикаспийский волк,
Русский волк,
Серый обыкновенный волк,
Степной волк,
Техасский волк,
Тибетский волк,
Тундровый волк,
Хондосский японский волк,
Японский волк,
Новогвинейская поющая собака,
Домашняя собака
Л.В. Крушинский считает возможным выделить у животных следующие наиболее общие биологические формы поведения:
оборонительная;
родительская;
поведение потомства по отношению к родителям
Скотт (1962) считает особым по своей природе поведение новорожденных, связанное с возбуждением материнской активности: зов о помощи; крики при голоде и т.д.Л.М. Баскин (1976) выделяет следующие типы активности:
оборонительная;
социальная;
материнская;
комфортная
Социальная форма поведения
Волки живут в стаях - небольших, хорошо организованных и социально стабильных группах, состоящих из отдельных особей, как правило, находящихся друг с другом в генетическом родстве. В зависимости от обстоятельств (например, если выживание стаи зависит от охот на такую крупную добычу, как лось), стая волков может насчитывать до 20-30 особей. Однако обычно в стае 4-7 волков. Как правило, стая состоит из пары волков-лидеров, нескольких подчиняющихся им взрослых зверей, молодых волков в возрасте до 2 лет и детенышей. Размеры стаи зависят не только от количества имеющейся пищи, но и от деятельности человека, например, охоты, а также оттого, что в основном размножаются только лидеры (так наз. "альфа"-животные). Если пищи много, молодые волки покидают стаю и образуют свою собственную. Главным преимуществом жизни в стае является защищенность членов стаи от крупных хищников, таких как медведь. Следующее преимущество состоит в возможности охоты на своей территории, достаточно большой, чтобы быть постоянным источником пищи. На такой территории можно охотиться группами, имеющими определенные задачи, благодаря чему становится возможным охота на очень крупного зверя.
Наличие отношений, основанных на доминировании и подчинении волков в стае, является явным и решающим признаком ее социальной структуры. Принято считать, что иерархическая структура самок и самцов линейна, т.е. "альфа"-животное доминирует над всеми остальными, "бета"-животное доминирует над всеми, кроме "альфа"-животного и т.д. Однако в действительности все оказывается гораздо сложнее. Опыт наблюдения за стаями волков показывает, что иерархические отношения могут в значительной степени варьироваться в зависимости от ситуации. Простая модель отношений, например, у кур, является довольно примитивной по сравнению со сложной системой подчиненности в волчьей стае. В целом можно легко предсказать, какие основные типы членов стаи могут доминировать над другими, поскольку это, как правило, непосредственно зависит от веса, пола и возраста. Поэтому крупные или взрослые животные и самцы доминируют над более мелкими животными, самками и детенышами.
Установление и сохранение иерархических отношений у животных внутри сложных социальных структур является, в сущности, лучшим способом избежать соперничества в борьбе за пищу, партнера и лучшие места отдыха. В результате стабильных отношений между членами стаи необходимость в частых поединках отпадает. Эти отношения определяют того, кто получит лучшую пищу и тому подобное. Установлению отношений по типу "превосходство - подчиненность" способствуют поединки между особями одинакового размера и силы. Впоследствии эти отношения будут сохранены благодаря социальному поведению, включающему большое количество сигналов и поз, которые без поединков и обычного для таких ситуаций агрессивного поведения показывают, какой из двух волков занимает более высокое положение.
У волков к таким признакам доминирования относятся положение корпуса и жесты, например, прямая стойка с высоко поднятой головой, поднятыми ушами и горизонтально выпрямленным хвостом. Приняв эту позу, волк, оставаясь неподвижным, смотрит прямо в глаза своему сопернику. Более сильный зверь может положить свою голову или передние лапы на спину более слабого животного, показывая тем самым свой более высокий статус. При демонстрации угрожающих сигналов доминирующий волк может оскалить зубы и вздыбить шерсть на загривке. Сигналы и позы покорности в какой-то мере являются прямой противоположностью сигналам превосходства. Волк стоит сгорбившись, уши прижаты, голова и хвост опущены вниз, взгляд отведен в сторону. Волк рангом ниже может боднуть или лизнуть нос зверя более высокого ранга. Такую картину довольно часто можно наблюдать при возвращении более сильного животного. Эти так называемые активные сигналы и жесты подчинения отличаются от пассивных) демонстрируемых животным более низкого ранга в ситуациях, когда ему угрожает животное рангом выше. В таких случаях более слабый волк переворачивается или спину или ложится на бок, прижимая уши и поджимая хвост.
Широкое распространение системы отношений превосходства-подчинения у высокоразвитых животных (включая и человека) свидетельствует об эффективности этой социальной формы организации сообщества. Она способствуют сохранению и развитию тесных связей, укреплению сотрудничества и мирных отношений между членами социальных групп, состоящих из самостоятельных индивидов, в каждой из которых на генетическом уровне заложено стремление выжить оставить после себя здоровое потомство. Сплоченность и сотрудничество членов волчьих стай проявляются во время охоты, охраны территории, ухода за детенышами и, в конечном итоге, почти во всех действиях волков. Предполагается, что такое стереотипное поведение волков, как нанесение запаховых меток на своей территории, групповой вой, трение носами в качестве приветствия и взаимное обнюхивание области гениталий также способствуют укреплению чувства единения между отдельными особями стаи.
Как правило, более сильные звери берут на себя инициативу и управление стаей при выполнении наиболее важных видов деятельности. Схема превосходства и подчинения наблюдается также и в отношениях двух индивидов. Волк более высокого ранга, по сравнению с более слабым, меньше реагирует на социальные инициативы других волков. При общении друг с другом, а также при выражении различного настроения большое значение имеют язык поз и мимика.
Территориальная форма поведения
Выживание стаи зависит от размеров ее охотничьих угодий, поэтому волки защищают их не на жизнь, а на смерть. Границы территории (она бывает 50-1500 кв.км в зависимости от того, на каких животных охотится стая) волки обозначают пахучими метками - обрызгивают мочой пни и крупные камни - и оповещают соседей о своих правах воем. Семейные группы волков обитающие на одной территории, тесно связаны, участки соседний семей могут перекрываться, однако они никогда не сталкиваются. Если существует изобилие пищи, то на одном участке живет много поколений волков.
Размер семейной территории сильно зависит от ландшафта и колеблется в очень широких пределах. Наиболее велики семейные участки в открытых ландшафтах тундры, степи или полупустыни, где они достигают 1000 - 1250 км2. В лесной зоне они меньше - 200 - 250 км2.
Хороший охотник знает, что успех его охоты зависит не только от его охотничьего снаряжения, которое он взял с собой в лес на охоту, не только от его сноровки и меткости во время выстрела, но и от того, насколько он хорошо знает повадки того дикого зверя, на которого он собирается охотиться, и того, насколько хорошо он умеет «читать» его следы (подробнее о ). И, сегодня мы хотим вам рассказать о законах волчьей стаи и о том, как и почему ведут себя волки в своей повседневной жизни . Эта информация обязательно пригодится, как начинающему, так и опытному охотнику…
Иерархия в волчьей стае
Невероятно сложно наблюдать за жизнью волков внутри стаи в их природной среде обитания. Из-за этого большая часть информации, которую мы имеем относительно волков, получена посредством наблюдений в неволе. Считается, что Э. Цимен провел самые достоверные наблюдения, так как он держал стаю волков на территории площадью в 6 гектар. Как выяснилось, в стаю входит Альфа-самец, Альфа-самка, и Бэтта-самец, а также, низкоранговые волки и щенки, которые не входят в иерархию. Примечательно, что
так как, по законам волчьей стаи, щенки находятся вне иерархии, взрослые особи не атакуют их.
Поведение волчиц
Перед началом брачного периода, а также, во время него, Альфа-самка очень агрессивна относительно всех самок достигнувших полового созревания. И, хотя она и предпочитает Альфа-самца, но порой спаривается и с другими самцами, достигнувшими полового созревания, и даже с самцами более низкого ранга. Хотя большее число контактов все же принадлежит Альфа-самцу.
По прошествии брачного периода, агрессивность самки быстро снижается, и она может нормально выращивать щенков.
Поведение Альфа-самца
Безусловным лидером по закону волчьей стаи является Альфа-самец. Его отношение ко всем особям стаи весьма дружелюбное, но относительно чужаков, лидер крайне агрессивен. Вся активность стаи завязана на лидере и ему принадлежит первенство в маркировочном поведении.
Поведение Бэтта-самца
Бэтта-самец — является наиболее вероятным приемником Альфа-самца. Вероятнее всего этим приемником является сын или брат Альфа-самца или Альфа-самки, или возможен вариант, что их общий щенок. Получается, что приемник тесно связан кровными узами родства со щенками Альфа-самца, тем самым, приходясь им дядей или братом. Бэтта-самец ведет себя крайне агрессивно относительно других низкоранговых особей, хотя порой агрессия направлена на высокоранговых членов стаи.
Агрессивное поведение Бэтта-самца, обусловлено и тем, что он постоянно проверяет статус лидера Альфа-самца. Ведь, Бэтта-самец это приемник Альфа-самца и в волчьей иерархии желает занять место своего предшественника.
Поведение других членов волчьей стаи
Основная роль особей низкого ранга, это обеспечение весомого преимущества во время охоты. Шансы на то что, волки низкого ранга оставят потомство, весьма малы. Их положение заставляет их проводить весьма большой срок в иерархической очереди. Но, именно особи низкого ранга имеют огромные шансы войти в элиту, при вступлении в новую волчью стаю .
Низкоранговые особи, в отличие от Альфа-самца, довольно дружелюбно относятся к чужакам и с легкостью вступают с ними в контакт. Положение низкоранговых самок сходно с положением низкоранговых самцов, но они более зависимы, менее склонны покидать стаю и испытывают на себе сильный пресс Альфа-самки. Единственное время года, когда им удается улизнуть из-под пресса Альфа-самки, это лето — время выращивания и воспитания щенков.
Годовалые особи стараются держаться тесной группой, а при конфликтах внутри стаи, стараются уклониться от участия в них. К тем щенкам, которые отличаются особым послушанием старших членов стаи, относятся с большой заботой, чем к остальным.
Главные принципы волчьей стаи
Агрессия в жизни волков
Волки одиночки — большая редкость
Агрессия — весьма важный момент в жизни волков, так как является регулятором иерархических отношений внутри стаи, а также, выстраивает её структуру и обеспечивает существование самой стаи. Но, еще большую роль играют внутристайные тенденции поведения волка .
Об этих хищниках рассказывают множество легенд. Порой крайне противоречивых и спорных. Русские сказки рисуют волка как недалекого, туповатого, не слишком сообразительного зверя. С другой стороны, зоологи считают волка одним из самых сообразительных и умных зверей, способного к быстрому обучению и адаптации. Много вопросов вызывают и личностные отношения между животными в пределах одной стаи.
Вызывает удивление верность и преданность волков своей стае. А уж верность волка и достойна поэмы. Как ни удивительно, но это истинная правда.
Волчица выбирает себе партнера один раз и на всю жизнь. Понятно, что жизнь в дикой природе диктует вполне своеобразные правила. Избранник должен соответствовать определенным параметрам. Он должен быть смелым, сильным, умелым охотником и добытчиком, заботливым и преданным, признанным лидером и вожаком будущей стаи.
Волк и волчица
Что же касается стаи, то, наверное, это не совсем верная . Поскольку волчья стая в первую очередь - это семья. Она состоит из лидирующей пары, волка и волчицы, и их потомков разных поколений: от волчат менее года, до двух-трехлетних подростков. Причем личностные отношения в семье поддерживаются не только авторитетом вожака, но и удивительными взаимоотношениями между всеми членами семьи.
Разумеется, возникают и конфликты, которые достаточно быстро улаживаются одним лишь строгим взглядом вожака или же его подруги. Главнейшей целью волчьей семьи является забота о малышах. Причем о волчатах всеми силами заботятся все члены стаи.
За порядок среди самцов обычно отвечает волк-вожак, молодые волчицы подчиняются матери-волчице. Подросшие волки либо остаются в стае, в случае если они готовы всю жизнь подчиняться вожаку, либо уходят в поисках свободной волчицы в надежде создать в итоге собственную стаю.
Таким образом, вожаком может стать тот, кто не только страстно хочет свободы и независимости, но и способен отстоять это право. Как ни удивительно, но то же правило касается и волчицы. Только способная на то, чтобы отречься от спокойного и незаметного существования в семье родителей, где вся ее жизнь будет посвящена воспитанию младших братьев и сестер, волчица станет искать своего ссуженного с единственной целью - создать собственную семью-стаю.
Именно таким образом, один раз и навсегда, волк и волчица соединяют свои судьбы и жизни, сделав все последующее собственное существование непрерывной борьбой. В отличие от собак, волки так и остались моногамными.
Особенности волка. Они отличают его от многих других млекопитающих и придают неповторимость его биологическому облику. Стая представляет собой семейную группу, состоящую из разновозрастных животных, сообща использующих территорию. Обычно стая состоит из родителей, прибылых (выводка этого года) и переярков (зверей, не достигших половой зрелости). Но очень часто в нее входят и несколько взрослых животных, по-видимому, не принимающих участия в размножении. Численность стаи варьирует в широких пределах. Ее средний размер 5- -11 зверей, но встречаются и очень крупные стаи - от 15 до 22 особей. Наиболее компактными группами волки держатся зимой, более рассредоточено - летом. Стая распадается поздней весной, когда взрослые самец и самка отделяются от нее, чтобы вывести и вырастить щенков. Но остальные члены стаи весной и летом не покидают семейную территорию, остаются, не образуя больших скоплений. Основное преимущество стайного образа жизни волков зоологи связывают с охотой на крупных копытных. Размер семейной территории сильно зависит от ландшафта и колеблется в очень широких пределах. Наиболее велики семейные участки в открытых ландшафтах тундры, степи или полупустыни, где они достигают 1000 - 1250 км2. В лесной зоне они меньше - 200 - 250 км2. Волки метят свою территорию мочой, фекалиями или же оставляя царапины на тропах, поваленных деревьях, отдельно стоящих пнях. Помет волков, высыхая, приобретает белый цвет и на открытом месте заметен на большом расстоянии. Создается впечатление, что для оставления помета волки иногда специально выбирают наиболее заметные места. Однажды на Алтае я обнаружил помет крупного волка на сиденье косилки, которое возвышалось над землей метра на полтора. Сама же косилка много дней стояла посреди просторной поляны, очень заметной с дороги, по которой регулярно ходили волки, собираясь в местах рева маралов. Там где волков много, концентрация меток особенно велика на периферии семейной территории, то есть по ее границам, за счет наложения меток волков, населяющих соседние участки. Много меток в центрах активности стаи внутри семейных участков, где часто встречаются помет, мочевые точки и поскребы. Такими центрами активности стаи являются постоянные тропы, логова и семейные дневки. Они могут быть удалены от границ территории на несколько километров. Сгущение следов жизнедеятельности волков в центрах их активности придает территории характерный облик. Многочисленные следы жизнедеятельности волков на семейном участке, их неравномерное распределение, вероятно, служат ориентирами для членов стаи, уходящих за многие километры в поисках корма и вновь возвращающихся в центр семейной территории.
Большинство зоологов считают, что волки моногамны, то есть один самец на протяжении многих лет образует супружескую пару с одной и той же самкой. Однако трудно утверждать, что это именно так, потому что в стае обычно присутствуют несколько половозрелых самцов и самок. В такой стае возможно либо предпочтение брачных партнеров, либо принудительная моногамия, основана на внутриполовой агрессии, препятствующей участию в размножении потенциальных соперников. Последнее более вероятно, так как в стае существуют иерархические взаимоотношения. В сложной семье волков две линии доминирования: отдельно самцов и самок, когда одни самцы доминируют над другими самцами и одни самки доминируют над другими самками. Взрослые звери не нападают на щенков, которые, таким образом, оказываются вне иерархии. Наблюдать детали внутристайной жизни волков в естественных условиях очень трудно, практически невозможно. Поэтому то немногое, что известно о сложной иерархии в семье волков, получено благодаря наблюдениям за животными в неволе. Наиболее достоверны наблюдения Э. Цимена, содержавшего стаю волков в большом загоне площадью 6 га. Оказалось, что стая вол ков состоит из a-самца, a-самки, b-самца, низкоранговых волков обоего пола и щенков, находящихся вне иерархии. Во врем я брачного периода и перед ним А-самка крайне агрессивно относится ко всем половозрелым самкам. Она хотя и отдает предпочтение А-самцу, но может спариваться и с другими половозрелыми самцами, в том числе и низкоранговыми. Но наибольшее число контактов она поддерживает все-таки с А-самцом. После гона агрессивность ее резко падает, и она дружелюбно ведет себя по отношению ко всем членам стаи, что способствует установлению благоприятного для выращивания щенков климата в семье. А-самец, по образному выражению Цимена, "терпимый босс", является настоящим лидером в стае - он дружелюбно относится ко всем ее членам, но исключительно агрессивно встречает чужаков. Вокруг него сосредоточена почти вся активность стаи, ему же принадлежит лидерство в маркировочном поведении. B-самец - наиболее вероятный преемник А-самца. Обычно это сын или брат А-самца или А-самки, или их общий. Таким образом, он тес но связан узами родства и со щенками, являясь их старшим братом или дядей. В-самец демонстрирует высокую агрессивность по отношению к низкоранговым членам стаи, но иногда она адресована и высокоранговым. В-самец, демонстрируя агрессию к А-самцу, периодически проверяет статус последнего, так как является его преемником в иерархии и постоянно готов занять его место. Роль низкоранговых самцов определяется прежде всего преимуществами, которые получает стая от коллективных охот на крупных копытных, часто по размерам превышающих самих хищников. Шансы низкоранговых самцов оставить потомство весьма ограничены. Они вынуждены длительное время дожидаться своей очереди в иерархической цели лидерства. Вместе с тем такие звери являются наиболее вероятными претендентами на лидирующее положение при выходе в новую стаю. В отличие от А-самца, он терпимо относятся к чужакам, легко вступают с ними в дружелюбные контакты. Положение низкоранговых самок сходно с положением низкоранговых самцов, но они более зависимы, менее склонны покидать стаю и испытывают на себе сильный пресс А-самки. Только летом они могут несколько смягчить ее давление, помогая выращивать щенков. Годовики всегда держатся обособленной группой, а в случае внутристайных конфликтов уклоняются от активного участия в них. Щенки, демонстрируя подчиненное положение ко всем членам стаи, вызывают у них проявление заботы. Агрессивность играет заметную роль в поддержании структурны стаи , в установлении иерархических отношений между ее членами, в длительном, практически перманентном ее существовании. Однако не меньшее, а может быть, и больше значение имеют положительные внутристайные тенденции в поведении волка. Благодаря взаимной терпимости возможно объединение стаи во время групповых охот, сопровождающихся тонкой координацией действий ее членов. Поведенческие механизмы, основанные на взаимной терпимости и стремлении к объединению, преобладают в повседневной жизни стаи. Частота агрессивных контактов у волков в естественных и искусственных условиях, вероятно, очень различна. Ограниченное пространство не позволяет волкам избегать взаимного психологического пресса, поддерживая постоянно высокий общий уровень агрессивности. Для животных с высоко развитой психикой, какими являются волки, психологическая разгрузка имеет большое значение. В полевых условиях мы неоднократно наблюдали, что днем во время отдыха волки были рассредоточены на расстоянии десятков и сотен метров друг от друга. Даже подросшие к концу лета щенки не всегда держались вместе.
Жизнь волков тесно связана с жизнью копытных. Где нет копытных, нет или очень мало волков. Северные и благородные олени, лоси, сайгаки, бараны и козлы составляют добычу стаи волков. Волков притягивают также большие скопления домашних животных. В районах северного оленеводства и овцеводства присутствие вол ков обычно. Способы охоты волков на копытных очень разнообразны и сильно зависят от вида жертвы, особенностей ландшафта и времени года. В одиночку волки редко охотятся на копытных, особенно крупных. Они весьма умело используют преимущества стаи, достигая в координации коллективных действий большого искусства. Волки могут преследовать жертву, загонять ее в засаду или в тупик , совершая сложные маневры, предвидеть траекторию перемещения жертвы и т.д. Волки отлично ориентируются на местности. Многие стаи постоянно, из года в год используют одни и те же участки территории для загона жертвы в тупик. Такими тупиками могут быть завалы деревьев, россыпи камней или тупик в прямом смысле этого слова - отвесная скала или глубокая промоина в овраге. Попадая в тупик, копытные начинают метаться, пытаясь вырваться из него. В завалах или нагромождениях камней они нередко ломают конечности и тогда становятся легкой добычей волков. Во многих случаях пока несколько волков загоняют жертву, другие поджидают ее, не давая выбраться из тупика. Для оленей такими тупиками зимой становятся наледи на горных реках, тонкий припорошенный первым снегом лед, снежные надувы. Сайгаков волки нередко загоняют в высохшие озера, где осенью и весной размягченное водой дно превращается в трудно проходимую грязь, и копытные перемещаются с большим трудом. Своеобразными тупиками для горных животных (баранов, козлов, кабарог, благородных оленей) становятся так называемые отстои. Это труднодоступные участки скал, на которых копытные пережидают опасность. Загнав жертву на отстой, волки могут сутками поджидать, пока уставшее от неподвижного стояния животное не станет их добычей. Зимой волки нередко выгоняют копытных на наст. Относительная нагрузка на след у волков в 2 - 3 раза меньше, чем у большинства копытных. Поэтому жертвы волков, убегая по насту, очень быстро устают, проваливаясь в глубокий снег, и часто при этом ранят себе ноги об острые края намерзшего снега. Нередко волки загоняют свою жертву на притаившихся в засаде других членов стаи. Так они охотятся на сайгаков. Одни поджидают, затаившись в барханах, а другие не спеша подгоняют к ним антилоп. При охоте на козлов и баранов волки могут использовать сужение в скалах. Одни прячутся за скалами, а другие подгоняют копытных к засаде. Длительное активное преследование жертвы не характерно для волков. Как правило, это короткий рывок на несколько десятков , реже - несколько сотен метров. Часто они могут перемещаться за стадом, не выдавая своего присутствия и выжидая удобный для решающих действий момент. Такое пассивное преследование может длиться многие сутки. Нередко волки подкарауливают жертву на водопоях, переходах, местах отдыха или пастьбы. В этих случаях бесшумно подкравшиеся и неожиданно резко появившиеся несколько волков вызывают панику среди копытных, что облегчает хищникам возможность перехватить и удержать беспорядочно разбегающихся животных. Жертвами волков часто становятся новорожденные и молодые копытные в местах их концентрации. Среди домашних копытных чаше других страдают от волков овцы и северные олени. В овцеводческих, особенно горных, районах до настоящего времени волк - самый обычный хищник. Но нередко волки нападают и на лошадей. Посеяв в табуне панику неожиданным появлением, они хватают жертву за морду, пах, пока обессиленное животное не останавливается и не становится их добычей. Кроме копытных, добычей волка могут стать и многие другие животные, особенно летом, когда родители кормят щенков, а стая распадается и хищники живут одиночно или малочисленными группами. В это время волки поедают насекомых, амфибий, рептилий, птиц и различных млекопитающих, на которых они также отработали искусные приемы охоты. Чаще других жертвами волков становятся зайцы. Волки, населяющие побережье Каспийского моря, нередко выходят на лед, где разыскивают в торосах тюленей. В горах они охотятся на сурков. Используя неровности рельефа, хищники, распластавшись на земле, подолгу выжидают, пока сурки не отойдут далеко от норы. Наметив жертву, они коротким стремительным броском отрезают ей путь к бегству, перехватывая на пути к укрытию. Иногда волки затаиваются около нор, подолгу ожидая выхода сурков на поверхность. Подобно лисицам, волки могут "мышковать", охотясь за мелкими грызунами и насекомоядными. Выждав, когда, например, полевка появится на поверхности, волк в прыжке придавливает ее лапой и съедает. Это обычный охотничий прием одиночных волков, взрослых и молодых, в летний период. Кстати, лисицы тоже нередко становятся жертвами волков. Но волки лишь убивают лисиц, оставляя на месте, и очень редко съедают. Эту непонятную особенность поведения хищника отмечали многие зоологи. Среди охотников существует примета: там, где много волков, исчезают лисицы. Однажды в горах, в Нуратинском заповеднике, мы наблюдали, как волк придавил за голову некрупную лисицу и оставил ее лежать на тропе. Мы трое суток по несколько раз в день проходили по этой тропе , но труп зверька оставался лежать нетронутым, хотя каждый день рядом с ним отмечали свежие следы волка. Вероятно, существует антагонизм между волками и лисицами и этот антагонизм взаимный. А. Л. Поярков описывает случай уничтожения самцом лисицы выводка волков в Бадхызском заповеднике в Туркмении. Волчатам было около трех недель, и они подолгу оставались без родителей, так как самца по каким-то причинам не было, и волчица вынуждена была на продолжительное время оставлять логово. В летний период в рационе волка большое место занимают растительные корма: фрукты, ягоды, зелень. Наблюдая волков в Калининской области, в Центрально-Лесном заповеднике, мы обнаружили, что в окрестностях семейной дневки на площади более одного гектара волками была обкусана черника. Волки скусывали верхушечные побеги вместе с ягодами. Многочисленный на дневке помет хищников всюду был окрашен в мягкий голубой цвет. Причем, это был помет как матерых волков, так и щенков, и переярков. В заброшенных фруктовниках Нуратинского заповедника волки регулярно кормились плодами шелковицы и яблоками, во множестве падающими с деревьев. Характерная особенность пищевого поведения волков, как и многих других хищников, - запасание корма. Насытившись, звери часто закапывают куски мяса. Но точное место кладовой они, вероятно, не помнят, а запоминают участок, где была убита и съедена жертва и в окрестностях которого спрятаны куски не съеденного мяса. Перемещаясь челночным ходом, подобно легавой собаке, волки чутьем обнаруживают кладовую, причем далеко не обязательно свою. Как показали наблюдения Я. К. Бадридзе, хищники транспортируют куски мяса к месту закапывания в пасти или в желудке, отрыгивая его перед тем как прикопать. Манера транспортировки зависит от социального ранга волков. Низкоранговые животные, опасаясь, что на них нападут соседи и отнимут корм, обычно переносят его в желудке. Специалисты считают, что запасание корма имеет определенное значение для выкармливания щенков, которые уже к трем месяцам съедают корма столько же, сколько и взрослые звери. При длительном отсутствии добычи семья волков может воспользоваться спрятанными запасами.