Кислород - важнейшая составляющая существования всего живого на Земле. Удивительно, но этот элемент на нашей планете, хоть его концентрация в воздухе по данным некоторых ученых неумолимо уменьшается, является восполнимым запасом. Еще более поразительным кажется тот факт, что синтезируется он из более чем доступных ресурсов - воды, солнечного света и углекислого газа. И осуществляют этот чудесный процесс растения.
Конечно, речь идет о фотосинтезе - удивительном творении природы. Несмотря на то, что ученые досконально изучили этот вопрос, повторить этапы фотосинтеза в лабораторных условиях нереально по сей день.
Этот процесс принято делить на два этапа:
- Световая фаза фотосинтеза.
- Темновая фаза фотосинтеза.
Из их названия вполне ясно, что первая часть процесса протекает на свету, то есть при участии солнечных лучей. Происходит она только в зеленых листьях растений, поскольку те содержат хлоропласты - особые элементы, в мембранах которых осуществляется синтез АТФ - молекулы, в которой запасается энергия.
При попадании фотонов солнечного света на листья растений, содержащих хлорофилл, происходит превращение энергии солнечного света в энергетические молекулы АТФ, уже упомянутые выше. Кроме того, благодаря отщеплению двух атомов водорода от молекулы воды (что также происходит при помощи солнечного света) образуется молекула НАДФ. Разложенная молекула воды, лишенная двух атомов водорода, остается со свободным кислородом, который и поступает в атмосферу. Таким образом, продукты фотосинтеза в световой фазе - это:
- кислород;
- энергетическая молекула АТФ;
- атомарный водород НАДФ Н2.
Любопытно, что образование кислорода в этом процессе вовсе не является конечной целью. Скорее, это побочный эффект. Далее происходит темновая фаза фотосинтеза, или хемосинтез, в котором принимают непосредственное участие продукты первой фазы. Рассмотрим его поподробнее.
Действительно, целью процесса не является образование кислорода. Темновая фаза фотосинтеза протекает в иной части листа - в стромах его хлоропластов. По окончанию световой фазы растение успевает запастись внушительным количеством энергетических молекул - АТФ и НАДФ Н2, следовательно, участие света больше не является необходимым. Именно с помощью этих молекул происходит синтез органических элементов. Логично, что задача энергетической молекулы АТФ - поставка энергии для осуществления процессов синтеза, в то время как роль НАДФ Н2 - восстановление.
В начале этой фазы молекула восстановителя окисляется, благодаря чему исчезают два атома водорода, что на выходе дает чистую молекулу НАДФ. В то же время АТФ отдает остаток фосфорной кислоты, превращаясь в АДФ. Эти два процесса происходят в матриксе листа. Вновь полученные молекулы после этого возвращаются в грани листьев, что дает возможность повторить весь процесс световой фазы. Однако и это не является ключевым мы лишь обозначили цикличность и последовательность операций, происходящих в листьях.
Конечным продуктом данной фазы становится глюкоза - органическое соединение, относимое к простым сахарам. Впервые подробно описать синтез этой молекулы смог Мелвин Кальвин. Выяснилось, что обе молекулы, рассмотренные в рамках световой фазы, - энергетическая и восстановитель - участвуют в процессах синтеза. Кроме того, важными элементами для образования простых сахаров являются 6 молекул углекислого газа (CO2), 24 атомов водорода, 6 молекул воды:
6СО2 + 24Н + АТФ С6Н12О6 + 6Н2O.
Темновая фаза фотосинтеза важна растениям потому, что кроме глюкозы в этот период образуются различные аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и глицерин.
Фотосинтез - в высшей степени уникальный природный процесс. Он не только является залогом поддержания постоянного уровня кислорода в атмосфере и но и являет собой совершенство природы, когда из неорганических элементов создаются органические.
Биохимические функции
Перенос гидрид-ионов Н– (атом водорода и электрон) в окислительно-восстановительных реакциях
Благодаря переносу гидрид-иона витамин обеспечивает следующие задачи:
1. Метаболизм белков, жиров и углеводов . Так как НАД и НАДФ служат коферментами большинства дегидрогеназ, то они участвуют в реакциях
- при синтезе и окислении жирных кислот,
- при синтезе холестерола,
- обмена глутаминовой кислоты и других аминокислот,
- обмена углеводов: пентозофосфатный путь, гликолиз,
- окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты,
- цикла трикарбоновых кислот.
2. НАДН выполняет регулирующую функцию, поскольку является ингибитором некоторых реакций окисления, например, в цикле трикарбоновых кислот.
3. Защита наследственной информации – НАД является субстратом поли-АДФ-рибозилирования в процессе сшивки хромосомных разрывов и репарации ДНК, что замедляет некробиоз и апоптоз клеток.
4. Защита от свободных радикалов – НАДФН является необходимым компонентом антиоксидантной системы клетки.
5. НАДФН участвует в реакциях ресинтеза тетрагидрофолиевой кислоты из дигидрофолиевой, например после синтеза тимидилмонофосфата.
Гиповитаминоз
Причина
Пищевая недостаточность ниацина и триптофана. Синдром Хартнупа.
Клиническая картина
Проявляется заболеванием пеллагра (итал.: pelle agra – шершавая кожа). Проявляется каксиндром трех Д :
- деменция (нервные и психические расстройства, слабоумие),
- дерматиты (фотодерматиты),
- диарея (слабость, расстройство пищеварения, потеря аппетита).
При отсутствии лечения заболевание кончается летально. У детей при гиповитаминозе наблюдается замедление роста, похудание, анемия.
Антивитамины
Фтивазид, тубазид, ниазид – лекарства, используемые для лечения туберкулеза.
Лекарственные формы
Никотинамид и никотиновая кислота.
Витамин В5 (пантотеновая кислота)
Источники
Любые пищевые продукты, особенно бобовые, дрожжи, животные продукты.
Суточная потребность
Строение
Витамин существует только в виде пантотеновой кислоты, в ее составе находится β-аланин и пантоевая кислота (2,4-дигидрокси-3,3-диметилмасляная).
>
Строение пантотеновой кислоты
Его коферментными формами являются кофермент А (коэнзим А, HS-КоА) и 4-фосфопантетеин.
Строение коферментной формы витамина В5 — коэнзима А
Биохимические функции
Коферментная форма витамина коэнзим А не связан с каким-либо ферментом прочно, он перемещается между разными ферментами, обеспечивая перенос ацильных (в том числе ацетильных) групп :
- в реакциях энергетического окисления глюкозы и радикалов аминокислот, например, в работе ферментов пируватдегидрогеназы, α-кетоглутаратдегидрогеназы в цикле трикарбоновых кислот),
- как переносчик ацильных групп при окислении жирных кислот и в реакциях синтеза жирных кислот
- в реакциях синтеза ацетилхолина и гликозаминогликанов, образования гиппуровой кислоты и желчных кислот.
Гиповитаминоз
Причина
Пищевая недостаточность.
Клиническая картина
Проявляется в виде педиолалгии (эритромелалгии) – поражение малых артерий дистальных отделов нижних конечностей, симптомом является жжение в стопах . В эксперименте проявляется поседение волос, поражение кожи и ЖКТ, дисфункции нервной системы, дистрофия надпочечников, стеатоз печени, апатия, депрессия, мышечная слабость, судороги.
Но так как витамин есть во всех продуктах, гиповитаминоз встречается очень редко.
Лекарственные формы
Пантотенат кальция, коэнзим А.
Витамин В6 (пиридоксин, антидерматитный)
Источники
Витамином богаты злаки, бобовые, дрожжи, печень, почки, мясо, также синтезируется кишечными бактериями.
Суточная потребность
Строение
Витамин существует в виде пиридоксина. Его коферментными формами являются пиридоксальфосфат и пиридоксаминфосфат.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Структурная формула веществ
Что такое структурная формула
Она имеет две разновидности: плоскостная (2D) и пространственная (3D) (рис. 1).
Строение окисленных форм НАД и НАДФ
Внутримолекулярные связи при изображении структурной формулы принято обозначать черточками (штрихами).
Рис. 1. Структурная формула этилового спирта: а) плоскостная; б) пространственная.
Плоскостные структурные формулы могут изображаться по-разному.
Выделяют краткую графическую формулу, в которой связи атомов с водородом не указываются:
CH3 - CH2 - OH (этанол);
скелетную графическую формулу, которую наиболее часто используют при изображении строения органических соединений, в ней не только не указываются связи углерода с водородом, но и не обозначаются связи, соединяющие атомы углерода друг с другом и другими атомами:
для органических соединений ароматического ряда используются специальные структурные формулы, изображающие бензольное кольцо в виде шестиугольника:
Примеры решения задач
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках . АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в среднем составляет 0,04% (от сырой массы клетки), наибольшее количество АТФ (0,2-0,5%) содержится в скелетных мышцах.
В клетке молекула АТФ расходуется в течение одной минуты после ее образования. У человека количество АТФ, равное массе тела, образуется и разрушается каждые 24 часа .
АТФ – мононуклеотид, состоящий из остатков азотистого основания (аденина), рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам .
Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ.
При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты – в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту).
Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет около 30,6 кДж/моль. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж/моль.
Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).
Запасы АТФ постоянно пополняются.
Биологические функции.
В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании (митохондрии), гликолизе (цитоплазма), фотосинтезе (хлоропласты).
АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии.
Кроме этого, АТФ наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) является субстратом для синтеза РНК.
Кроме АТФ есть и другие молекулы с макроэргическими связями – УТФ (уридинтрифосфорная кислота), ГТФ (гуанозинтрифосфорная кислота), ЦТФ (цитидинтрифосфорная кислота), энергия которых используются для биосинтеза белка (ГТФ), полисахаридов (УТФ), фосфолипидов (ЦТФ). Но все они образуются за счет энергии АТФ.
Помимо мононуклеотидов, важную роль в реакциях обмена веществ играют динуклеотиды (НАД+, НАДФ+, ФАД), относящиеся к группе коферментов (органические молекулы, сохраняющие связь с ферментом только в ходе реакции).
НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид), НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – динуклеотиды, имеющие в своем составе два азотистых основания – аденин и амид никотиновой кислоты – производное витамина РР), два остатка рибозы и два остатка фосфорной кислоты (рис. .). Если АТФ – универсальный источник энергии, то НАД+ и НАДФ+ – универсальные акцепторы, а их восстановленные формы – НАДН и НАДФН – универсальные доноры восстановительных эквивалентов (двух электронов и одного протона).
Входящий в состав остатка амида никотиновой кислоты атом азота четырехвалентен и несет положительный заряд (НАД+ ). Это азотистое основание легко присоединяет два электрона и один протон (т.е.
восстанавливается) в тех реакциях, в которых при участии ферментов дегидрогеназ от субстрата отрываются два атома водорода (второй протон уходит в раствор):
Субстрат-Н2 + НАД+ субстрат + НАДН + Н+
В обратных реакциях ферменты, окисляя НАДН или НАДФН , восстанавливают субстраты, присоединяя к ним атомы водорода (второй протон приходит из раствора).
ФАД – флавинадениндинуклеотид – производное витамина В2 (рибофлавина) также является кофактором дегидрогеназ, но ФАД присоединяет два протона и два электрона, восстанавливаясь до ФАДН2 .
⇐ Предыдущая1234567
Нуклеозидциклофосфаты (цАМФ и цГМФ) как вторичные посредники в регуляции метаболизма клетки.
К нуклеозидциклофосфатам относятся нуклеотиды, у которых одна молекула фосфорной кислоты этерифицирует одновременно две гидроксильные группы углеводного остатка.
Практически во всех клетках присутствуют два нуклеозидциклофосфата — аденозин-3′,5′- циклофосфат (cAMP) и гуанозин-3′,5′-циклофосфат (cGMP). Они являются вторичными посредниками (мессенджерами) в передаче гормонального сигнала в клетку.
6. Строение динуклеотидов: ФАД, НАД+, его фосфата НАДФ+.
Их участие в окислительно-восстановительных реакциях.
Наиболее важными представителями этой группы соединений являются никотинамидадениндинуклеотид (NAD, или в русской литературе НАД) и его фосфат (NADP, или НАДФ). Эти соединения выполняют важную роль коферментов в осуществлении многих окислительно-восстановительных реакций.
В соответствии с этим они могут существовать как в окисленной (НАД+, НАДФ+), так и восстановленной (НАДН, НАДФН) форме.
Структурным фрагментом НАД+ и НАДФ+ является никотинамидный остаток в виде пиридиниевого катиона. В составе НАДН и НАДФН этот фрагмент превращается в остаток 1,4-дигидропиридина.
В ходе биологического дегидрирования субстрат теряет два атома водорода, т.е.
два протона и два электрона (2Н+, 2е) или протон и гидрид-ион (Н+ и Н-). Кофермент НАД+ обычно рассматривается, как акцептор гидрид-иона Н- (хотя окончательно не установлено, происходит ли перенос атома водорода к этому коферменту одновременно с переносом электрона или эти процессы протекают раздельно).
В результате восстановления путем присоединения гидрид-иона к НАД+ пиридиниевое кольцо переходит в 1,4-дигидропиридиновый фрагмент.
Этот процесс обратим.
В реакции окисления ароматический пиридиниевый цикл переходит в неароматический 1,4-дигидропиридиновый цикл. В связи с потерей ароматичности возрастает энергия НАДН по сравнению с НАД+. Таким способом НАДН запасает энергию, которая затем расходуется в других биохимических процессах, требующих энергетических затрат.
Типичными примерами биохимических реакций с участием НАД+ служат окисление спиртовых групп в альдегидные (например, превращение этанола в этаналь), а с участием НАДН — восстановление карбонильных групп в спиртовые (превращение пировиноградной кислоты в молочную).
Реакция окисления этанола с участием кофермента НАД+:
В ходе окисления, субстрат теряет два атома водорода, т.е.
два протона и два электрона. Кофермент НАД+, приняв два электрона и протон восстанавливается до НАДН при этом нарушается ароматичность. Эта реакция обратима.
При переходе окисленной формы кофермента в восстановленную происходит накопление энергии, выделяемой при окислении субстрата. Накопленная восстановленной формой энергия затем расходуется в других эндэргонических процессах с участием этих коферментов.
ФАД — флавинадениндинуклеотид — кофермент, принимающий участие во многих окислительно-восстановительных биохимических процессах.
ФАД существует в двух формах — окисленной и восстановленной, его биохимическая функция, как правило, заключается в переходе между этими формами.
ФАД может быть восстановлен до ФАДH2, при этом он принимает два атома водорода.
Молекула ФАДH2 является переносчиком энергии, и восстановленный кофермент может быть использован, как субстрат в реакции окислительного фосфорилирования в митохондрии.
Молекула ФАДH2 окисляется в ФАД, при этом выделяется энергия, эквивалентная (запасаемая в форме) двум молям ATФ.
Основной источник восстановленного ФАД у эукариот — цикл Кребса и β-окисление липидов. В цикле Кребса ФАД является простетической группой фермента сукцинатдегидрогеназы, которая окисляет сукцинат до фумарата, в β -окислении липидов ФАД является коферментом ацил-CoA дегидрогеназы.
ФАД образуется из рибофлавина, многие оксидоредуктазы, называемые флавопротеинами, для своей работы используют ФАД как простетическую группу в реакциях переноса электронов.
Первичная структура нуклеиновых кислот: нуклеотидный состав РНК и ДНК, фосфодиэфирная связь. Гидролиз нуклеиновых кислот.
В полинуклеотидных цепях нуклеотидные звенья связаны через фосфатную группу. Фосфатная группа образует две сложноэфирные связи: с С-3′ предыдущего и с С-5′ последующего нуклеотидных звеньев (рис. 1). Каркас цепи состоит из чередующихся пентозных и фосфатных остатков, а гетероциклические основания являются «боковыми» группами, присоединенными к пентозным остаткам.
Нуклеотид со свободной 5′-ОН группой называют 5′-концевым, а нуклеотид со свободной З’-ОН группой — З’-концевым.
Рис. 1. Общий принцип строения полинуклеотидной цепи
На рисунке 2 приведено строение произвольного участка цепи ДНК, включающего четыре нуклеиновых основания. Легко представить, какое множество сочетаний можно получить путем варьирования последовательности четырех нуклеотидных остатков.
Принцип построения цепи РНК такой же, как и у ДНК, с двумя исключениями: пентозным остатком в РНК служит D-рибоза, а в наборе гетероциклических оснований используется не тимин, а урацил.
Первичная структура нуклеиновых кислот определяется последовательностью нуклеотидных звеньев, связанных ковалентными связями в непрерывную цепь полинуклеотида.
Для удобства записи первичной структуры существует несколько способов сокращений.
Один из них заключается в использовании ранее приведенных сокращенных названий нуклеозидов. Например, показанный на рис. 2 фрагмент цепи ДНК может быть записан, как d(ApCpGpTp…) или d(A-C-G-T…). Часто букву d опускают, если очевидно, что речь идет о ДНК.
7. Строение фермента.
Первичная структура участка цепи ДНК
Важной характеристикой нуклеиновых кислот служит нуклеотидный состав, т. е. набор и количественное отношение нуклеотидных компонентов. Нуклеотидный состав устанавливают, как правило, путем исследования продуктов гидролитического расщепления нуклеиновых кислот.
ДНК и РНК различаются поведением в условиях щелочного и кислотного гидролиза.
ДНК устойчивы к гидролизу в щелочной среде. РНК легко гидролизуются в мягких условиях в щелочной среде до нуклеотидов, которые, в свою очередь, способны в щелочной среде отщеплять остаток фосфорной кислоты с образованием нуклеозидов. Нуклеозиды в кислой среде гидролизуются до гетероциклических оснований и углеводов.
Понятие о вторичной структуре ДНК. Комплементарность нуклеиновых оснований. Водородные связи в комплементарных парах нуклеиновых оснований.
Под вторичной структурой понимают пространственную организацию полинуклеотидной цепи.
Согласно модели Уотсона-Крика молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, правозакрученных вокруг общей оси с образованием двойной спирали. Пуриновые и пиримидиновые основания направлены внутрь спирали. Между пуриновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи возникают водородные связи. Эти основания составляют комплементарные пары.
Водородные связи образуются между аминогруппой одного основания и карбонильной группой другого -NH…O=C-, а также между амидным и иминным атомами азота -NH…N.
Например, как показано ниже, между аденином и тимином образуются две водородные связи, и эти основания составляют комплементарную пару, т.
е. аденину в одной цепи будет соответствовать тимин в другой цепи. Другую пару комплементарных оснований составляют гуанин и цитозин, между которыми возникают три водородные связи.
Водородные связи между комплементарными основаниями — один из видов взаимодействий, стабилизирующих двойную спираль. Две цепи ДНК, образующие двойную спираль, не идентичны, но комплементарны между собой.
Это означает, что первичная структура, т.е. нуклеотидная последовательность, одной цепи предопределяет первичную структуру второй цепи (рис. 3).
Рис. 3. Комплементарность полинуклеотидных цепей в двойной спирали ДНК
Комплементарность цепей и последовательность звеньев со-ставляют химическую основу важнейшей функции ДНК — хранения и передачи наследственной информации.
В стабилизации молекулы ДНК наряду с водородными связями, действующими поперек спирали, большую роль играют межмо-лекулярные взаимодействия, направленные вдоль спирали между соседними пространственно сближенными азотистыми основа-ниями.
Поскольку эти взаимодействия направлены вдоль стоп-ки азотистых оснований молекулы ДНК, их называют стэкинг-взаимодействиями. Таким образом, взаимодействия азотистых оснований между собой скрепляют двойную спираль молекулы ДНК и вдоль, и поперек ее оси.
Сильное стэкинг-взаимодействие всегда усиливает водород-ные связи между основаниями, способствуя уплотнению спира-ли.
Вследствие этого молекулы воды из окружающего раствора связываются в основном с пентозофосфатным остовом ДНК, полярные группы которого находятся на поверхности спирали. При ослаблении стэкинг-взаимодействия молекулы воды, про-никая внутрь спирали, конкурентно взаимодействуют с поляр-ными группами оснований, инициируют дестабилизацию и спо-собствуют дальнейшему распаду двойной спирали. Все это сви-детельствует о динамичности вторичной структуры ДНК под воздействием компонентов окружающего раствора.
4. Вторичная структура молекулы РНК
9. Лекарственные средства на основе модифицированных нуклеиновых оснований (фторурацил, меркаптопурин): структура и механизм действия.
В качестве лекарственных средств в онкологии используют синтетические производные пиримидинового и пуринового рядов, по строению похожие на естественные метаболиты (в данном случае — на нуклеиновые основания), но не полностью им идентичные, т.е.
являющиеся антиметаболитами. Например, 5-фторурацил выступает в роли антагониста урацила и тимина, 6-меркаптопурин — аденина.
Конкурируя с метаболитами, они нарушают синтез нуклеиновых кислот в организме на разных этапах.
Объяснение такого объемного материала, каким является фотосинтез, лучше проводить на двух спаренных уроках – тогда не теряется целостность восприятия темы. Урок необходимо начать с истории изучения фотосинтеза, строения хлоропластов и проведения лабораторной работы по изучению хлоропластов листа. После этого необходимо перейти к изучению световой и темновой фаз фотосинтеза. При объяснении реакций, происходящих в этих фазах, необходимо составить общую схему:
По ходу объяснения надо нарисовать схему световой фазы фотосинтеза .
1. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла, которая находится в мембранах тилакоидов гран, приводит к потере ею одного электрона и переводит ее в возбужденное состояние. Электроны переносятся по электронтранспортной цепи, что приводит к восстановлению НАДФ + до НАДФ Н.
2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны молекул воды – так вода под действием света подвергается разложению (фотолизу). Образовавшиеся гидроксилы ОН– становятся радикалами и объединяются в реакции 4 ОН – → 2 H 2 O +O 2 , приводящей к выделению в атмосферу свободного кислорода.
3. Ионы водорода Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, заряжая его положительно, что приводит к увеличению разности электрических потенциалов (РЭП) на мембране тилакоида.
4. При достижении критической РЭП протоны устремляются по протонному каналу наружу. Этот поток положительно заряженных частиц используется для получения химической энергии с помощью специального ферментного комплекса. Образовавшиеся в результате молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.
5. Ионы водорода, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .
Спонсор публикации статьи группа компаний "Арис". Производство, продажа и аренда строительных лесов (рамные фасадные ЛРСП, рамные высотные А-48 и др.) и вышек-тур (ПСРВ "Арис", ПСРВ "Арис компакт" и "Арис-дачная", помосты). Хомуты для строительных лесов, строительные ограждения, колесные опоры для вышек. Узнать подробнее о компании, посмотреть каталог продукции и цены, контакты Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://www.scaffolder.ru/.
После рассмотрения данного вопроса, проанализировав его еще раз по составленной схеме, предлагаем учащимся заполнить таблицу.
Таблица. Реакции световой и темновой фаз фотосинтеза
После заполнения первой части таблицы можно перейти к разбору темновой фазы фотосинтеза .
В строме хлоропласта постоянно присутствуют пентозы – углеводы, представляющие собой пятиуглеродные соединения, которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации углекислого газа).
1. К пентозе присоединяется углекислый газ, образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).
2. Молекулы ФГК принимают от АТФ по одной фосфатной группе и обогащаются энергией.
3. Каждая из ФГК присоединяет по одному атому водорода от двух переносчиков, превращаясь в триозу. Триозы, объединяясь, образуют глюкозу, а затем крахмал.
4. Молекулы триозы, объединяясь в разных сочетаниях, образуют пентозы и вновь включаются в цикл.
Суммарная реакция фотосинтеза:
Схема. Процесс фотосинтеза
Тест
1. Фотосинтез осуществляется в органеллах:
а) митохондрии;
б) рибосомы;
в) хлоропласты;
г) хромопласты.
2. Пигмент хлорофилл сосредоточен в:
а) оболочке хлоропласта;
б) строме;
в) гранах.
3. Хлорофилл поглощает свет в области спектра:
а) красной;
б) зеленой;
в) фиолетовой;
г) во всей области.
4. Свободный кислород при фотосинтезе выделяется при расщеплении:
а) углекислого газа;
б) АТФ;
в) НАДФ;
г) воды.
5. Свободный кислород образуется в:
а) темновой фазе;
б) световой фазе.
6. В световой фазе фотосинтеза АТФ:
а) синтезируется;
б) расщепляется.
7. В хлоропласте первичный углевод образуется в:
а) световой фазе;
б) темновой фазе.
8. НАДФ в хлоропласте необходим:
1) как ловушка для электронов;
2) в качестве фермента для образования крахмала;
3) как составная часть мембраны хлоропласта;
4) в качестве фермента для фотолиза воды.
9. Фотолиз воды – это:
1) накопление воды под действием света;
2) диссоциация воды на ионы под действием света;
3) выделение водяных паров через устьица;
4) нагнетание воды в листья под действием света.
10. Под воздействием квантов света:
1) хлорофилл превращается в НАДФ;
2) электрон покидает молекулу хлорофилла;
3) хлоропласт увеличивается в объеме;
4) хлорофилл превращается в АТФ.
ЛИТЕРАТУРА
Богданова Т.П., Солодова Е.А. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. – М.: ООО «АСТ-Пресс школа», 2007.
Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.
При этом необходимо наличие энергии солнечного света.
Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:
Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.
Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».
Световая фаза фотосинтеза
Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.
Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.
Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.
В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:
- синтез АТФ;
- создание НАДФ·Н2;
- образование свободного кислорода.
Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.
Темная фаза фотосинтеза
Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.
Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.
Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.
Фазы фотосинтеза: таблица сравнений
Критерии сравнения | Световая фаза | Темная фаза |
Солнечный свет | Обязателен | Необязателен |
Место протекание реакций | Граны хлоропласта | Строма хлоропласта |
Зависимость от источника энергии | Зависит от солнечного света | Зависит от АТФ и НАДФ Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы |
Исходные вещества | Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза | Углекислый газ |
Суть фазы и что образуется | Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ Н2 | Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы |
Фотосинтез — видео
Для темновых реакций, которые протекают в строме, свет не нужен. Восстановление СО 2 происходит за счет энергии (АТФ) и восстановительной силы (НАДФ·Н 2), образующихся при световых реакциях. Темновые реакции контролируются ферментами. Последовательность этих реакций была определена в США Кальвином, Бенсоном и Бэссемом в период с 1946 по 1953 г.; в 1961 г. Кальвину была присуждена за эту работу Нобелевская премия.
Эксперименты Кальвина
Работы Кальвина были основаны на использовании радиоактивного изотопа углерода 14 С (период полураспада 5570 лет, см. Приложение 1.3), который стал доступным для исследователей только в 1945 г. Кроме того, Кальвин применял бумажную хроматографию, которая в то время была сравнительно новым, еще мало распространенным методом. Культуры одноклеточной зеленой водоросли хлореллы (Chlorella) выращивали в специальном аппарате (рис. 9.17). Культуру выдерживали с 14 СО 2 в течение различных промежутков времени, затем клетки быстро фиксировали, выливая суспензию в горячий метанол. Растворимые продукты фотосинтеза экстрагировали, концентрировали и разделяли при помощи двумерной хроматографии на бумаге (рис. 9.18 и Приложение 1.8.2). Цель состояла в том, чтобы проследить путь, по которому меченый углерод попадает (через ряд промежуточных продуктов) в конечные продукты фотосинтеза. Положение радиоактивных соединений на бумаге определяли с помощью радиоавтографии : для этого на хроматограмму накладывали фотопленку, чувствительную к излучению 14 С, и она засвечивалась, т. е. чернела, в тех местах, где находились радиоактивные вещества (рис. 9.18). Уже за одну минуту инкубации с 14 СО 2 синтезировались многие сахара и органические кислоты, в том числе различные аминокислоты. Однако Кальвину удалось, используя очень короткие экспозиции - в течение 5 и менее секунд - идентифицировать первый продукт фотосинтеза и установить, что это кислота, содержащая три атома углерода, а именно фосфоглицериновая кислота (ФГК). Затем он выяснил всю цепь промежуточных соединений, по которой передается фиксированный углерод; эти стадии будут рассмотрены позднее. С тех пор эти реакции называют циклом Кальвина (или циклом Кальвина - Бенсона- Бэссема).
Рис. 9.18. А. Фиксация 14 СО 2 У водорослей при кратковременном освещении. Определение продуктов фиксации с помощью хроматографии на бумаге и радиоавтографии. Б. Радиоавтографы продуктов фотосинтеза, получающихся после кратковременного освещения водорослей в присутствии 14 СО 2
9.18. Какие преимущества дает применение долгоживущих радиоактивных изотопов в биологических исследованиях?
9.19. Какие преимущества можно получить, взяв хлореллу вместо высшего растения?
9.20. Почему сосуд аппарата Кальвина имеет плоскую, а не шарообразную форму?
Этапы пути углерода
Фиксация двуокиси углерода:
Акцептором СО 2 служит пятиуглеродный сахар (пентоза) рибулозобисфосфат (т. е. рибулоза с двумя фосфатными группами; раньше это соединение называли рибулозодифосфатом). Присоединение СО 2 к тому или иному веществу называется карбоксилированием , а фермент, катализирующий такую реакцию, - карбоксилазой . Образующийся шестиуглеродный продукт неустойчив и сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), которая и является первым продуктом фотосинтеза. Фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза содержится в строме хлоропластов в большом количестве - это фактически самый распространенный в мире белок.
Восстановительная фаза :
ФГК содержит три атома углерода и имеет кислотную карбоксильную группу (-СООН). ТФ - это триозофосфат, или глицеральдегидфосфат (трехуглеродный сахар); он имеет альдегидную группу (-СНО).
Для удаления кислорода из ФГК (т. е. для ее восстановления) используются восстановительная сила НАДФ·Н 2 и энергия АТФ. Реакция протекает в два этапа: сначала расходуется часть АТФ, образовавшегося в ходе световых реакций, а затем используется весь НАДФ·Н 2 , также полученный на свету. Суммарный результат - восстановление карбоксильной группы кислоты (-СООН) до альдегидной группы (-СНО). Продукт реакции - триозофосфат, т. е. трехуглеродный сахар с присоединенной к нему фосфатной группой. В этом соединении больше химической энергии, чем в ФГК, и это первый углевод, который образуется при фотосинтезе.
Регенерация акцептора для СО 2 - рибулозобисфосфата . Часть триозофосфата (ТФ) должна израсходоваться на регенерацию рибулозобисфосфата, который используется в первой реакции. Этот процесс представляет собой сложный цикл, в котором участвуют сахарофосфаты с 3, 4, 5, 6, 7 атомами углерода. Именно здесь и расходуется остальной АТФ. Все темновые реакции суммированы на рис. 9.19. На этом рисунке цикл Кальвина изображен в виде "черного ящика", в который с одной стороны поступают СО 2 и Н 2 О, а с другой стороны выходит триозофосфат. Как видно из этой схемы, остаток АТФ используется для фосфорилирования рибулозобисфосфата, однако детали этой сложной цепи реакций не показаны.
Из рис. 9.19 можно вывести такое суммарное уравнение:
Здесь важно обратить внимание на то, что на образование двух молекул триозофосфата идет шесть молекул СО 2 . Уравнение можно упростить, поделив все коэффициенты на 6:
9.21. Перерисуйте рис. 9.19, указав только число атомов углерода, участвующих в реакциях; например, вместо 6 РиБФ напишите "6 × 5С" и т. д.
Основные сведения о процессе фотосинтеза резюмированы в табл. 9.6.
Световые реакции | Темновые реакции | |
Локализация в хлоропластах | Тилакоиды | Строма |
Реакции | Фотохимические, т. е. требуют света. Световая энергия вызывает перенос электронов от "доноров" электронов к их "акцепторам" либо по нециклическому, либо по циклическому пути. Участвуют две фотосистемы - Ι и ΙΙ. В них находятся молекулы хлорофиллов, которые при поглощении энергии света испускают электроны. Вода служит донором электронов для нециклического пути. Перенос электронов приводит к образованию АТФ (фотофосфорилированию) и НАДФ·Н 2 (см. также табл. 9.5). | Не требуют света. СО 2 фиксируется, когда связывается с пятиуглеродным акцептором - рибулозобисфосфатом (РиБФ); при этом образуются две молекулы трехуглеродного соединения-фосфоглицериновой кислоты (ФГК), первого продукта фотосинтеза. Происходит целый ряд реакций, в совокупности называемых циклом Кальвина; при этом регенерируется акцептор для СО 2 -РиБФ, а ФГК восстанавливается, превращаясь в сахар (см. также рис. 9.19). |
Комбинированные уравнения |